生态系统的生物动力学, 包括空间扩散的机制和模式, 是当前生物数学研究的热点. 一般来说, 种群间相互作用的系统有三类, 包括互惠系统、竞争系统和捕食者--猎物系统^[1]. 在这些系统中, 捕食者--猎物系统是最受关注的系统, 并受到了广泛的研究. 随着反应扩散方程理论的发展, 许多学者提出了各种种群生态学机制来更准确地描述捕食者和猎物之间的关系. 特别是恐惧效应和集群行为, 使物种的动力学行为更加真实.

最近, 一些研究人员发现, 捕食者的存在可能会改变猎物的生理和行为. 也就是说,捕食者的存在比直接捕食对猎物的影响更大^{[2⇓⇓⇓-6]}.Zanette 等^[2]进行了一项实验, 以测试感知到的捕食风险是否会单独影响歌雀的繁殖习性. 他们发现恐惧因素降低了猎物的存活率和出生率. 后来, Wang等^[7]通过一个具体的数学模型刻画了恐惧效应在捕食者--猎物系统中的作用, 即

其中 $u$ 和 $v$ 分别表示猎物和捕食者的数量. $r$ 和 $d$ 分别表示猎物的出生率和自然死亡率. $A$ 代表种内竞争, $e$ 和 $C$ 分别是生物转化率和死亡率. $h(u,v)$ 代表功能反应. $\frac{ru}{1+kv}$ 反映了恐惧对猎物出生率的影响, 恐惧程度为 $k$. 此外, 他们研究了 $h(u,v)$ 为 Holling Ⅰ 或Ⅱ型的情况, 发现恐惧因素影响系统 (1.1) 的 Hopf 分支方向. 此后, 越来越多的学者开始研究具有恐惧效应的捕食者-猎物系统. Sasmal^[8] 研究了一个具有恐惧因子诱导 Allee 效应的捕食者--猎物模型. Panday 等^[9]在捕食者--猎物模型中考虑了时滞型的恐惧效应. Wang 等^[10]考虑了一个包含恐惧效应和猎物庇护的捕食者--猎物系统. Antwi-Fordjour 等^[11]研究了恐惧如何影响相互干扰的系统的动力学. Dai 和 Sun^[12]研究了具有恐惧效应和趋食性的时滞型扩散捕食者--猎物系统的 Turing-Hopf 分支. Zhang 等^[13]研究了具有恐惧效应的比例依赖型的扩散捕食者--猎物系统的时空动力学. Tiwari 等^[14]详细讨论了恐惧水平和相互干扰对 Turing 斑图和捕食者--猎物系统稳定性的影响.

此外, 种群的集群行为是生态系统中的一个重要现象, 参见文献 [15,16]. 集群行为有助于猎物提高生存能力, 同时也能使捕食者更有效地捕猎. 对于猎物的集群行为, Ajraldi 等^[17]提出了一个平方根反应函数, 并且平方根作用于猎物. Xu 等^[18]研究了具有群体防御的捕食者--猎物系统的全局动力学. 对于捕食者的集群行为, Manna 等^[19]和 Melchionda 等^[20]提出了作用于捕食者的平方根反应函数. 即建立的模型如下

其中 $B$ 和 $K$ 分别为搜索效率和最大环境承载力. Manna 等^[19]将线性收获率纳入猎物和捕食者, 研究了动态最优和最优收获策略. Melchionda 等^[20]研究了系统 (1.2) 对应的竞争模型的极限环和 Hopf 分支. 后来, Jiang^[21]在系统 (1.2) 中考虑空间扩散, 研究了相应的 Turing 分支, 模型如下

其中 $D_{1}$ 和 $D_{2}$ 表示扩散系数, $\Delta$ 是拉普拉斯算子. Yang 等^[22]推导了具有交叉扩散的系统 (1.3) 发生 Turing 不稳定性的条件, 得到了系统的多种斑图. Zhou 等^[23]通过推导振幅方程研究了自扩散系统 (1.3) 的稳定性和斑图类型. 实际上, 具有扩散的捕食者--猎物系统已经得到了大量的研究. 而且交叉扩散、自扩散和扩散三者是有区别的^[24,25]. Wang 等^[26]研究了一个密度依赖型扩散的系统. 非线性扩散的系统也有学者研究^[27,28]. Wang 等^[29]研究了扩散的捕食者--猎物系统中的斑图和全局分支. Tang 和 Song^[30]考虑了一个只有猎物具有集群行为的扩散捕食者--猎物模型, 研究了 Turing 不稳定性和 Hopf 分支. Yi 等^[31]分析了一类扩散的捕食者--猎物系统的斑图和分支. Shi 等^[32]研究了空间运动与记忆的关系.Song 等^[33]研究了基于记忆的扩散系统中记忆时滞引起的 Hopf 分支. Shi 等^[34]考虑了动物运动建模中的空间记忆. Jiang 等^[35]考虑了扩散的 Schnakenberg 系统的 Turing-Hopf 分支. Chen 等^[36]考虑了一个扩散模型中由时滞引起的 Hopf 分支问题. Wu 和 Zhao^[37]分析了阈值狩猎引起的动力学分类. Zhou 和 Xiao^[38]研究了一个竞争--扩散--对流系统. Chen 和 Wu^[39]分析了一个扩散模型中的 Turing 斑图. Luo 和Wang^[40]研究了一个扩散模型中猎物趋食性对稳定性的影响.

对于捕食者--猎物系统而言, 恐惧效应和集群行为都具有重要的生物意义. 然而, 很少有研究将恐惧效应考虑到一个捕食者和猎物都具有集群行为的捕食者--猎物系统中. 因此, 基于系统 (1.1) 和扩散系统 (1.3), 我们提出了下列具有齐次 Neumann 边界条件的模型

其中 $\Omega=(0,\pi )$ 和 $\upsilon$ 分别为边界光滑的有界区域和 $\Omega$ 的外单位法向量.

利用变换

再移除上标, 则系统 (1.4) 转化为

其他条件与系统 (1.4) 相同.

该文通过计算 Turing-Hopf 分支点附近的规范型, 研究了扩散的捕食者--猎物模型的时空动力学. 我们总结了以下几点发现

(i) 恐惧程度的增加会直接导致猎物减少并最终灭绝. 因此, 捕食者也会因为猎物的缺乏而减少.

(ii) 恐惧效应可以通过消除周期性解来稳定捕食者--猎物系统, 也可以破坏稳定性并导致周期震荡.

(iii) 在某些参数条件下, 猎物的集群行为不能抵消高水平恐惧的影响, 但可以抵消低水平恐惧的影响.

(iv) 在系统存在集群行为的情况下, 恐惧效应会诱发 Turing 不稳定.

(v) 在系统不存在集群行为的情况下, 恐惧效应既不改变共存平衡点的稳定性, 也不诱发系统的周期解或 Turing 不稳定性.

可以参考我们的总结部分以了解更多细节.

第 2 节研究了局部系统平衡点的存在性和稳定性. 第 3 节研究了时空系统的 Turing-Hopf 分支和 Turing 不稳定性. 规范型的具体计算见第 4 节. 第 5 节利用数值模拟对前面的理论分析进行了验证. 第 6 节给出了一个简短的比较. 最后, 第 7 节分析和总结了恐惧效应和集群行为对系统的影响.

系统 (1.5) 的局部系统如下

简单分析表明, 该系统具有两个边界平衡点 $E_{0}(0,0), \ E_{1}(\sigma,0)$. 正平衡点 $(u,v)$ 满足 $\theta u^{2}+(1+c\theta)u+c-\sigma=0$ 和 $v=u$. 如果 $c＜ \sigma$, 则二次方程有唯一的正根 $\frac{2(\sigma-c)}{\sqrt{(1+c\theta)^{2}-4\theta (c-\sigma)}+c\theta+1}$. 因此我们得到下列结果.

定理 2.1 系统 (2.1) 有两个边界平衡点 $E_{0}(0,0), \ E_{1}(\sigma,0)$, 并且当 $c＜ \sigma$ 时有唯一的正平衡点 $E_{*}(u_{*},v_{*})$, 其中 $u_{*}=v_{*}= \frac{2(\sigma-c)}{\sqrt{(1+c\theta)^{2}-4\theta (c-\sigma)}+c\theta+1}$.

从生物学的角度来看, 我们更关心内部平衡点 $E_{*}(u_{*},v_{*})$ 的稳定性. 由 $u_{*}=v_{*}=\frac{2(\sigma-c)}{\sqrt{(1+c\theta)^{2}-4\theta (c-\sigma)}+c\theta+1}$ 可知, 当 $c ＜ \sigma$ 时, $u_{*}$ 和 $v_{*}$ 均关于 $\theta$ 单调递减, 且

见图9 中的 $(A)$. 点 $E_{*}(u_{*},v_{*})$ 处的雅可比矩阵为

直接计算可知, $J(E_{*})$ 的行列式为 $D_{0}=\frac{u_{*}}{2} \left( 1+\frac{\theta}{\sigma}(c+u_{*})^{2} \right) ＞ 0$, $J(E_{*})$ 的迹为 $T_{0}=\frac{c-1}{2}-u_{*}$.显然, 如果 $c\leq 1$, 则 $T_{0}＜ 0$. 所以只有当 $c＞1$ 时, 才有可能出现 $T_{0}=\frac{c-1}{2}-u_{*}＞ 0$. 设 $f(u)=\theta u^{2}+(1+c\theta)u+c-\sigma$, 则 $f(\frac{c-1}{2})＜ 0$ 等价于 $\sigma ＞ \frac{3c-1}{4}((c-1)\theta+2)$. 也就是说, 如果 $c ＞ 1$, 则

注意到 $\frac{{\rm d}T_{0}}{{\rm d}\sigma}=-\frac{1}{\sqrt{(1+c\theta)^{2}-4\theta (c-\sigma)}}＜ 0$ 成立, 我们则得到下列结果.

定理 2.2 对于局部系统 （2.1） 的正平衡点 $E_{*}$, 如果 $c ＜ \sigma$, 则下列结果成立

(1) 如果 $c \leq 1$, 则 $E_{*}$ 局部渐近稳定.

(2) 如果 $c＞ 1$, 则

(i) 如果 $\sigma ＜ \frac{3c-1}{4}((c-1)\theta+2)$, 则 $E_{*}$ 不稳定;

(ii) 如果 $\sigma ＞ \frac{3c-1}{4}((c-1)\theta+2)$, 则 $E_{*}$ 局部渐近稳定;

(iii) 如果 $\sigma = \frac{3c-1}{4}((c-1)\theta+2)$, 则系统 (2.1) 在 $E_{*}$ 处产生 Hopf 分支.

此部分研究时空系统的 Turing-Hopf 分支. 在 $E_{*}$ 处线性化系统 (1.5) 得到

其中

用

表示实值 Sobolev 空间,内积定义为

方程

的特征值为$\mu_{s}=s^2(s\in\mathbb{N}=\{0,1,2,\cdots\})$, 且对应的特征函数为 $\varepsilon_{s}(x)=\frac{\cos sx}{||\cos sx||_{2,2}}$. 另外, $L$ 的特征值由 $L_{s}:=J-\text{diag}\ \{d_{1}s^{2},d_{2}s^{2}\}$ 决定. 其中 $L_{s}$ 的特征方程为

其中

显然, $\frac{c}{2}-u_{*}＞ 0$ 等价于 $\sigma ＜ \frac{3c}{2}+\frac{3\theta c^{2}}{4}$. 如果 $\sigma \geq \frac{3c}{2}+\frac{3\theta c^{2}}{4}$, 则 $D_{s} ＞ 0$. 因此, 我们应该在条件 $\sigma ＜ \frac{3c}{2}+\frac{3\theta c^{2}}{4}$ 下研究 Turing 不稳定性.

由 $T_{0}=0$ 解得

由 $D_{s}=0$ 解得

将 $\sigma =\sigma^{*}$ 代入 (3.8) 式得

其中$s^{*}=[\frac{(c-1)(1+(2c-1)\theta)}{d_{2}(2+(c-1)\theta})].$设$g(x)=\frac{d_{2}x-\frac{(c-1)(1+(2c-1)\theta)}{2+(c-1)\theta}}{x+2d_{2}x^{2}},$通过对 $g(x)$ 求导可知 $g(x)$ 在 $x=x^{*}$ 处取到最大值, 其中

一方面, 对于固定的 $s$,

其中 $\frac{\text{d}u_{*}}{\text{d}\sigma}=\frac{1}{\sqrt{(1+c\theta)^{2}-4\theta(c-\sigma)}} ＞ 0$.

简单的分析和计算表明, 当 $\sigma ＞ c$ 时 $2\sigma \frac{\text{d}u_{*}}{\text{d}\sigma}-(u_{*}+c) ＞ 0$, 进一步得到$\frac{\text{d}d_{1}(\sigma)}{\text{d}\sigma} ＜ 0$. 也就是说, 对于固定的 $s$, $d_{1}(\sigma)$ 在区间 $(c,+\infty)$ 上 关于 $\sigma$ 单调递减.

设

则存在一个 $s_{*}＞ s^{*}$ 使得 Turing 分支曲线 $l_{s_{*}}$ 和 Hopf 分支曲线 $H_{0}$ 在 $\sigma$--$d_{1}$ 平面内相交于点 $(\sigma^{*},d^{*}_{1})$.

我们分别选取 $\sigma$ 和 $d_{1}$ 作为 Hopf 分支和 Turing 分支的分支参数, 验证出了下面的两个横截条件成立.

这表明系统 (1.5) 在 $(\sigma^{*},d^{*}_{1})$ 处经历了 Turing-Hopf 分支. 显然, $\Delta_{0}(\lambda)=0$ 有一对纯虚根 $\pm \text{i}\omega_{0}$, $\Delta_{s_{*}}(\lambda)=0$ 有一个负实数根 $\lambda=T_{s_{*}}$ 和一个一阶零根 $\lambda=0$, 除了 $s =0, \ s_{*}$, 其他根的实部均为负. 因此我们得到如下结果

定理 3.1 假设 $c ＜ \sigma ＜ \frac{3c}{2}+\frac{3\theta c^{2}}{4}$ 成立, $H_{0}$ 和 $l_{s}$ 分别由 $\sigma-d_{1}$ 平面内的 (3.7) 和 (3.8) 式所定义. 对于系统 (1.5), 有如下结果

(1) 当 $\sigma=\sigma^{*}$ 时, 系统 (1.5) 在点 $E_{*}(u_{*},v_{*})$ 处产生 Hopf 分支;

(2) 当 $d_{1}=d^{*}_{1}$ 时, 系统 (1.5) 在点 $E_{*}(u_{*},v_{*})$ 处产生 Turing 分支;

(3) 当 $(\sigma,d_{1})=(\sigma^{*},d^{*}_{1})$ 时, 一个余维 2 的 Turing-Hopf 分支产生, 其中 $\sigma^{*}=\frac{3c-1}{4}((c-1)\theta+2), d^{*}_{1}=\frac{d_{2}s^{2}_{*}-\frac{(c-1)(1+(2c-1)\theta)}{2+(c-1)\theta}}{s^{2}_{*}+2d_{2}s^{4}_{*}}$.

注 3.1 结合定理 3.1 和图1 可知, 在 $d_{2}(\frac{c}{2}-u_{*})-\frac{d_{1}}{2} ＞ 0$ 条件下, 可能出现 Turing 不稳定性. 由于 $u_{*}$ 关于 $\theta$ 单调递减, 所以 $u_{*}$ 越小则发生 Turing 不稳定性的可能性越大.

为了研究系统 (1.5) 在 Turing-Hopf 分支点附近的动力学分类, 我们利用 Song 等^[41]的方法来计算相应的规范型. 设 $\epsilon_{1}=d_{1} -d^{*}_{1},\epsilon_{2}=\sigma -\sigma^{*}$, 引入扰动参数 $(\epsilon_{1},\epsilon_{2})$. 将 $E_{*}(u_{*},v_{*})$ 改写为 $E_{*}(u_{*}(\epsilon),v_{*}(\epsilon))$, 即

其中 $c ＜ \sigma^{*}+\epsilon_{2} ＜ \frac{3c}{2}+\frac{3\theta c^{2}}{4}$.

设 $\widehat {u}(.,t)={u}(.,t)-u_{*}(\epsilon_{2}), \ \widehat {v}(.,t)={v}(.,t)-v_{*}(\epsilon_{2})$, 然后移除上标得到

其中

其中 $f^{(k)}_{i_{1}i_{2}j_{1}j_{2}}=\frac{\partial^{i_{1}+i_{2}+j_{1}+j_{2}}}{\partial u^{i_{1}} \partial v^{i_{2}} \partial \epsilon^{j_{1}}_{1} \epsilon^{j_{2}}_{2}} \hat{f}^{(k)}(0,0,0,0), \ k=1,2,$

对 $L(\epsilon)$ 进行泰勒展开得

其中

其中

在原点处线性化系统 (4.1) 得到

设 $\mathcal{B}_{s}={\rm span} \{[\psi(.),\zeta ^{j}_{s}] \zeta ^{j}_{s}| \psi \in X, j=,1,2 \}$, 则 $L_{0}(\mathcal{B}_{s})\subset {\rm span}\{ \zeta ^{1}_{s},\zeta ^{2}_{s} \} \,s\in \mathbb{N}^{+}=\{1,2,3,\cdots\}$. 假设$y(t)\in \mathbb{R}^{2}$ 和

在 $\mathcal{B}_{s}$ 上,方程 (4.2) 等价于下列在 $\mathbb{R}^{2}$ 上的方程

其中 $y(t)\in \mathbb{R}^{2}$.显然, 系统 (4.4) 和 (4.1) 具有相同的特征方程 (3.4).

设

是系统 (4.4) 的特征矩阵. 设 $\Lambda_{s}$ 是 $\mathcal{H}_{s}$ 的所有实部为零的特征值的有限集合, 利用标准的 ODE 伴随理论将 $\mathbb{C}^{2}$ 分解为

其中 $\mathcal {P}_{s}$ 是在 $\Lambda_{s}$ 和 $\mathcal{Q}_{s}=\{\widetilde{\varphi} \in \mathbb{C}^{2}: \langle\widetilde{\psi},\widetilde{\varphi}\rangle=0 \ \text{当} \ \widetilde{\psi} \in \mathcal {P}^{*}_{s}\}$ 内与特征值相关的广义特征空间. 其中 $\mathcal {P}^{*}_{s}$ 是对偶空间, 对任意 $\widetilde{\varphi}, \widetilde{\psi} \in \mathbb{C}^{2}$ 内积 $\langle \cdot,\cdot\rangle$ 定义为 $\langle \widetilde{\psi}^{T},\widetilde{\varphi}\rangle=\widetilde{\psi}^{T}\widetilde{\varphi}$.设

其中 $p_{s_{*}}=(p_{s_{*}1},p_{s_{*}2})^{T} \in \mathbb{R}^{2}$ 和 $p_{0}=(p_{01},p_{02})^{T} \in \mathbb{C}^{2}$ 分别为特征值 0 和 $\text{i} \omega_{0}$ 对应的特征向量. 此外, $p_{s_{*}}=(p_{s_{*}1},p_{s_{*}2})^{T} \in \mathbb{R}^{2}$ 和 $q_{0}=(q_{01},q_{02})^{T} \in \mathbb{C}^{2}$ 是对应的伴随特征向量, 且 $\langle\Psi_{s_{*}},\Phi_{s_{*}}\rangle=1, \ \langle\Psi_{0},\Phi_{0}\rangle=I_{2}$. 直接计算可得

其中 $\omega_{0}=\sqrt{\frac{(c-1)(1+(2c-1)\theta)}{2(2+(c-1)\theta)}}$.利用 Song 等^[41]的方法, 我们得到下列在 Turing-Hopf 分支点 $(\sigma^{*},d^{*}_{1})$ 处的规范型

其中$\alpha_{1}(\epsilon)=\mathbf{Re}(B_{11})(\epsilon_{1})+\mathbf{Re}(B_{21})(\epsilon_{2}),$$\alpha_{2}(\epsilon)=B_{13}\epsilon_{1}+B_{23}\epsilon_{2},$$\kappa_{11}=\mathbf{Re}(B_{210}),$$\kappa_{12}=\mathbf{Re}(B_{102}),$$\kappa_{21}=B_{111},$$\kappa_{22}=B_{003},$其中$B_{11}=q^{T}_{0}L^{(1,0)}_{1}p_{0},$$B_{21}=q^{T}_{0}L^{(0,1)}_{1}p_{0},$$B_{13}=q^{T}_{s_{*}}(L^{(1,0)}_{1}-\widehat{B})p_{s_{*}},$$B_{23}=q^{T}_{s_{*}}L^{(0,1)}_{1}p_{s_{*}},$且$\widehat{B}= \left( \begin{array}{cc} -s^{2} & 0 \\ 0 & 0 \end{array} \right).$$B_{210},B_{102},B_{111},B_{003}$ 式的计算放在了附录中.

这部分我们利用数值模拟来验证前面的理论结果. 取 $d_{2}=0.5, \theta=3, c=1.5$, 根据 (3.7), (3.9) 和 (3.10) 式可得 $s_{*}=2$, 且

曲线 $l_{2}$ 与 $H_{0}$ 相交于 Turing-Hopf 分支点 $P(\sigma^{*},d^{*}_{1})=(3.0625,0.05)$. 也就是说, 当 $P(\sigma^{*},d^{*}_{1})$ 时, 系统 (1.5) 在 $E_{*}(0.25,0.25)$ 处产生Turing-Hopf 分支. $\sigma\!-\!d_{1}$ 平面中 $E_{*}$ 的稳定区域和分支图如图1 所示. 从图1可得

根据第 4 部分, 截断为三阶项的规范型为

其中 $\epsilon_{1}$ 和 $\epsilon_{2}$ 是 $P(3.0625,0.05)$ 的扰动参数. $\varrho \ ＞ \ 0$, 且$r$ 是实数, 系统 (5.2) 的所有常数解为

临界分支曲线定义为:$H_{0}: \ \epsilon_{2}=0, l_{2}: \ \epsilon_{2}=4.9000\epsilon_{1},$$T_{1}: \ \epsilon_{2}=7.0107\epsilon_{1}, \ \epsilon_{2} \ ＜ \ 0,$$T_{2}: \ \epsilon_{2}=-8.0284\epsilon_{1}, \ \epsilon_{2} \ ＜ \ 0.$

以上四条直线将 $\epsilon_{1}-\epsilon_{2}$ 平面分成六个部分, 用 $S_{i} \ (i=1,\cdots,6)$ 标记, 如图2 所示. 由文献 [41] 可知, (5.3) 式中的 $A_{0}, \ A_{1}, \ A^{\pm}_{2}, \ A^{\pm}_{3}$ 分别对应了以下不同的解

在区域 $S_{1}$ 中, 系统 (5.2) 有一个渐近稳定的平衡点 $A_{0}$. 这表明 $E_{*}$ 是渐近稳定的, 见图3. 这里取 $(\epsilon_{1},\epsilon_{2})=(0.015,0.5)$, 初值是 $(0.3194+0.2\cos 2x, 0.3194-0.24 \cos 2x)$.

在区域 $S_{2}$ 中, 系统 (5.2) 的三个平衡点为 $A_{0}, A^{\pm}_{2}$. 其中 $A_{0}$ 不稳定, $A^{+}_{2}$ 和 $A^{-}_{2}$ 稳定. 对于 $(\epsilon_{1},\epsilon_{2})=(0.001,0.002)$ 和不同的初值, 系统 (1.5)收敛到两个稳定的形如 $\cos 2x$ 的非常数稳态, 见图4. (A)-(B) 和 (C)-(D) 的初值分别为 $(0.2503+0.1\cos 2x, 0.2503+0.01 \cos 2x)$ 和 $(0.2503-0.1\cos 2x, 0.2503-0.01 \cos 2x)$.

在区域 $S_{3}$ 中, 系统(5.2) 的四个平衡点是 $A_{0},A_{1}$ 和 $A^{\pm}_{2}$. 其中 $A_{0}$ 和$A_{1}$ 是不稳定的, $A^{+}_{2}$ 和 $A^{-}_{2}$ 稳定. 取 $(\epsilon_{1},\epsilon_{2})=(0.0002,-0.0001)$ 且初值 $(0.25+0.00001 \cos 2x, 0.25+0.00001 \cos 2x)$. 图5 显示了稳定的非常数稳态.

在区域 $S_{4}$ 中, 系统(5.2) 的六个平衡点是 $A_{0},A_{1},A^{\pm}_{2}$ 和 $A^{\pm}_{3}$. 其中 $A_{0}$ 不稳定, $A_{1}$, $A^{+}_{2}$, $A^{\pm}_{3}$ 稳定. 取 $(\epsilon_{1},\epsilon_{2})=(-0.02,-0.3)$, 且初值 $(0.2063-0.006 \cos 2x, 0.2063+0.001 \cos 2x)$, 见图6.

在区域 $S_{5}$ 中, 系统 (5.2) 的四个平衡点为 $A_{0},A_{1},A^{\pm}_{2}$. 其中 $A_{0}$ 和 $A^{\pm}_{2}$ 不稳定, $A_{1}$ 稳定. 取 $(\epsilon_{1},\epsilon_{2})=(-0.001,-0.0032)$ 和图7 中的初值 $(0.2454-0.008 \cos 2x, 0.2454-0.008 \cos 2x)$.

在区域 $S_{6}$ 中, 系统 (5.2) 的两个平衡点为 $A_{0}$ 和 $A_{1}$. 其中 $A_{0}$ 不稳定, $A_{1}$ 稳定. 对于 $(\epsilon_{1},\epsilon_{2})=(-0.005,-0.013)$ 和初值 $(0.28, 0.28+0.0000002 \cos 2x)$, 稳定的空间齐次周期解出现, 如图8 所示.

为了比较集群行为的作用, 我们研究了没有集群行为的系统的正平衡点的稳定性. 在不考虑捕食者和猎物具有集群行为的情况下, 系统变为

简单分析可知, 系统(6.1)具有唯一的正平衡点 $E^{*}(u^{*},v^{*})$, 其中

通过计算, 我们得到 $v^{*}$ 关于 $\theta$ 单调递减, 且 $\lim\limits_{\theta \to +\infty}v^{*}=0$.$E^{*}$ 处的雅可比矩阵为

$\text{det}J(E^{*})=\big(\frac{\sigma \theta}{(1+\theta v^{*})^{2}}+c\big)v^{*} ＞ 0$ 表明 $E^{*}$ 是渐近稳定的, 说明恐惧效应不能改变 $E^{*}$ 的稳定性.这显然没有 Turing 不稳定性产生. 详细的生物学意义可以参考总结部分.

该文研究了具有集群行为和恐惧效应的扩散的捕食者--猎物模型的时空动力学. 为了反映恐惧水平 $\theta=\frac{k{\rm e}^{2}}{AC}$ 的影响, 图9 显示了 $\sigma-\theta$ 平面的分支图. 通过选取 $\sigma$ 和 $d_{1}$ 两个参数, 对扩散系统的 Turing 不稳定性进行了详细的研究, 并在 $\sigma-d_{1}$ 平面上形象地显示了出来, 对 Turing-Hopf 分支产生的条件进行了详细的研究. 利用规范型理论, 我们对扩散系统在 Turing-Hopf 分支点附近的时空动力学进行了详细的分类, 并通过大量的数值模拟来验证我们的理论分析. 研究发现, 在不同的参数条件下, 恐惧效应不仅能影响捕食者和猎物的共存, 而且能影响系统的周期解. 在接下来的内容中, 我们将参数 $\theta$ 视为恐惧水平来代替 $k$. 我们总结了以下几个重要的发现.

(1) 在 $c\leq 1$ 的情况下, 随着恐惧程度 $\theta$ 的增加, 猎物和捕食者的密度逐渐减少. 也就是说, 高度的恐惧驱使猎物濒临灭绝, 因此捕食者能够捕获的猎物越来越少, 最终导致捕食者灭绝. 恐惧效应不会改变 $E_{*}$ 的稳定性. 从另一个角度来看, 这表明在这种情况下, 猎物的集群行为不能抵消对捕食者的恐惧效应.捕食者的集群行为在猎物高度的恐惧作用下, 间接导致了它们自身数量的减少. 图10直观地说明了相应的结果, 其中 (A) 表示局部系统, (B)-(C) 表示扩散系统. 这里我们取一个高水平的恐惧值 $\theta=1000$.

(2) 在 $c \geq 2$ 这种情况下, 如果猎物的出生率足够大以支持震荡, 则低水平的恐惧可以使系统的正平衡点稳定. 也就是说, 通过排除周期解, 恐惧可以使系统稳定. 从另一个角度来看, 在这种情况下猎物的集群行为可以抵消低水平恐惧的影响, 从而使猎物种群最终保持一定的数量. 同时, 捕食者的集群行为有利于它们捕获足够的猎物, 从而捕食者最终保持一定的数量. 图11直观地展示了相应的结果, 其中图形 (A) 说明了局部系统, 图(B)-(C) 说明了扩散系统. 我们在这里取一个小的恐惧参数值 $\theta=0.01$.

此外, 在情况 (ii) 中, 随着恐惧水平的逐渐增加, 适当的恐惧水平会破坏共存平衡点 $E_{*}$ 的稳定性, 并导致系统产生周期性振荡. 图12直观地给出了相应的结果, 其中 (A) 说明了局部系统, (B)-(C) 说明了扩散系统. 这里我们取恐惧参数 $\theta=3$.

(3) 在 $1 ＜ c ＜ 2$ 情况下, 我们发现低水平的恐惧和低水平的猎物出生率导致捕食者--猎物系统共存平衡点的消失.

(4) 若系统不存在集群行为, 则恐惧效应不会改变猎物的数量, 但会间接减少捕食者自身的数量. 随着恐惧程度的增加, 猎物会以某种方式减少被捕食的风险, 比如减少外出觅食的时间, 因此捕食者的数量会因为猎物的稀缺而减少. 图13说明了恐惧对共存平衡点的影响. 此外, 对于没有集群行为的系统, 恐惧效应既不会改变共存平衡点的稳定性, 也不会引起系统产生周期解或 Turing 不稳定性. 但对于具有集群行为的系统, 高水平的恐惧会诱发 Turing 不稳定性 (见注 3.1).

其中

且

其中

其中