基于捕食者与食饵之间相互作用的普遍性和重要性而建立的数学模型一直以来都是数学生态学中的一个重要课题^[1]. 众多学者聚焦于这类模型, 基于现实环境考虑一些实际因素, 例如恐惧效应、避难所、功能反应函数、Allee 效应等, 并取得了很多优秀的成果^{[2⇓⇓⇓⇓-7]}.特别地, 2021 年 Mishra 和 Upadhyay^[7] 研究了一类具有恐惧效应、Crowley-Martin 型和修正的 Leslie-Gower 型功能反应函数的捕食者-食饵模型如下

其中 $x(t)$ 和 $y(t)$ 分别表示食饵和捕食者在时刻 $t$ 的密度, 参数 $a$ 表示食饵的内禀增长率, 参数 $k$ 表示恐惧效应水平, 参数 $c$ 表示种内竞争率, 参数 $\gamma$ 表示捕食者的捕获率, 参数 $m$ 表示捕食者处理猎物的时间, 参数 $q$ 表示捕食者之间的相互干扰, 参数 $s$ 表示捕食者的内禀增长率, 参数 $h$ 表示捕食者的人均减少率所能达到的最大值以及 $b$ 表示环境对捕食者的保护程度, 所有参数均为正常数. 对于模型 (1.1), 文献 [7] 分析了该模型的平衡点存在性及其稳定性, 探讨了具有妊娠时滞时在正平衡点处的 Hopf 分支问题及具有反应扩散时系统的图灵不稳定性.

在现实世界中种群难免会受到各种环境噪声的影响, 正如 May^[8] 指出环境噪声会不同程度地影响种群系统中的内禀增长率、环境容纳量、竞争系数以及系统中的其它参数. 注意到模型的参数通过噪声的连续频谱输出在均值周围波动, 这种现象可用 Ornstein-Uhlenbeck 过程来描述. 最近有部分学者研究了模型参数满足 Ornstein-Uhlenbeck 过程^{[9⇓⇓⇓⇓⇓-15]} 的情形, 特别地, 文献 [15] 考虑了一类具有 Ornstein-Uhlenbeck 过程的随机模型并分析了该模型的平稳分布和概率密度函数. 受文献 [15] 的启发, 本文考虑对模型 (1.1) 中捕食者的内禀增长率 $s$ 进行扰动, 即 $s(t)=\overline{s}+\sigma{\rm d}B(t)$, 其中 $\overline{s}$ 表示 $s$ 的长期平均水平, $B(t)$ 为一个定义在概率空间 $(\Omega,\mathcal{F},\{\mathcal{F}\}_{t\geq0},\mathbb{P})$ 上的标准布朗运动, $\sigma^2$ 表示噪声的波动强度, 进而建立如下随机模型

其中 $\eta>0$ 表示回复速率. 后文将重点关注模型 (1.2) 中种群的指数绝灭、平稳分布的存在性和概率密度函数的具体表达式.

为方便后面的讨论, 记 $\mathbb{R}=(-\infty,+\infty)$, $\mathbb{R}_+=(0,+\infty)$, $\mathbb{R}_+^3=\{y\in \mathbb{R}^3:y_1>0,y_2>0,y_3>0\}$, $\delta=a+\frac{\overline{s}}{\sqrt{\pi}}+\frac{1}{2\sqrt{\pi}}+\frac{\sigma}{2\sqrt{\eta}} -\frac{\sqrt{\eta}}{\sigma}\overline{s}^2$.

定理 2.1 对任意初值 $(x(0), y(0),s(0))\in \mathbb R_+^2\times\mathbb R$ 和 $t\geq0$, 模型 (1.2) 存在唯一的全局解 $(x(t), y(t),s(t))$.

证 定义一个 $C^2$ 函数 $W$ : $\mathbb R_+^2\times\mathbb R\rightarrow\mathbb R_+$, $W(x,y,s)=\frac{x^5}{5}-\ln x+y-\ln y+\frac{s^6}{6\eta},$ 并对其应用 It$\rm{\hat{o}}$'s 公式及 Young 不等式可得

其中 $R_1 \ =\ \sup\limits_{(x,s)\in\mathbb R_\ +\ \times\mathbb R}\Big\{-cx^6\ +\ ax^5\ +\ x^5\ + \ cx-s^6\ +\ \overline{s}s^5\ +\ \frac{1}{5}s^5\ +\ \frac{5\sigma^2}{2\eta}s^4-s\Big\}$, $R_2\ =\ \sup\limits_{y\in\mathbb R_+}\Big\{-hy^2\ +\ \frac{2}{3}y^{\frac{3}{2}}\ +\ \frac{4b}{5}y^{\frac{5}{4}}\ +\ hy\Big\}$, $J$ 为正常数.

余下的证明与文献 [16, 定理 3.3] 的证明类似, 故省略.

定理 2.2 若 $\delta<0$, 则食饵 $x$ 和捕食者 $y$ 均将指数绝灭.

证 令 $M(t)=x(t)+y(t)$, $l$ 为待定系数且在后面确定, 对 $\ln M(t)+\frac{l(s-\overline{s})^2}{2\eta}$ 应用 It$\rm{\hat{o}}$'s 公式得

结合模型 (1.2) 的第三个式子可知, 当 $t\rightarrow+\infty$ 时 Ornstein-Uhlenbeck 过程 $s(t)$ 具有遍历性质^[17], 并弱收敛于不变密度

即服从高斯分布 $\mathbb{N}(0,\frac{\sigma^2}{2\eta})$. 由遍历性定理^[18] 可得

结合当 $t\rightarrow+\infty$ 时 $\frac{1}{t}\int_0^t\frac{l\sigma(s-\overline{s})}{\eta}{\rm d}B(t)=0\ a.s.$, 对式 (2.2) 的左右两端积分并取上极限有

选取 $l=\frac{\sqrt{\eta}}{\sigma}$, 则上式可改写成

这就意味着 $\limsup\limits_{t\rightarrow+\infty}\frac{\ln x(t)}{t}<0\ {\rm a.s.}$ 且 $\limsup\limits_{t\rightarrow+\infty}\frac{\ln y(t)}{t}<0\ {\rm a.s.}$. 因此, 食饵和捕食者均将指数绝灭. 证毕.

考虑积分方程 $\mathcal{Y}(t)=\mathcal{Y}(t_0)+\int^t_{t_0}f(u,\mathcal{Y}(u)){\rm d}u+\sum^d_{r=1}\int^t_{t_0}\xi_r(u,\mathcal{Y}(u)){\rm d}B_r(u)$, 其中 $\xi_r(u$, $\mathcal{Y}(u))$ 和 $B_r(u)$ 都是向量.

引理 3.1^[19] 假设上述方程的参数与时间 $t$ 无关, 存在常数 $A$ 满足如下条件

若存在一个非负的 $C^2$ 函数 $V(X)\subset\mathbb R^n$ 使得在一个有界闭集外都有 $LV(X)\leq-1$, 那么积分方程 $\mathcal{Y}(t)$ 是平稳分布的.

定理 3.1 若 $\overline{s}>0$, 则模型 (1.2) 存在一个平稳分布.

证 构造一个 $C^2$ 函数 $V(x,y,s)\in\mathbb R_{+}^{2}\times\mathbb R$

其中 $V_{1}=\frac{1}{6p}x^{6p}+x-\ln x+x^{-1}$, $V_{2}=\frac{1}{p}y^{p}+y-\lambda\ln y$, $V_{3}=\frac{1}{6\eta}s^{6}+\frac{1}{2\eta}s^{2}-\frac{\lambda}{\eta}s$, 常数 $p\in (\frac{5}{6},2)$, $V^*(x_1,y_1,s_1)$ 为函数 $V^*(x,y,s)$ 的最小值, $\lambda$ 为正常数且其具体表达式将会在后面证明中被给出, 见式 (3.12). 下面将寻找一个有界闭集 $\mathcal{U}$ 使得对所有的 $(x,y,s)\in\mathbb R_{+}^{2}\times\mathbb R\setminus\mathcal{U}$ 有 $LV(x,y,s)\leq-1$.

分别对 $V_{1}$, $V_{2}$ 应用 It$\rm{\hat{o}}$'s 公式计算可得

根据 Young 不等式可知

将式 (3.4) 代入式 (3.3) 有

再次应用 Young 不等式可得

将式 (3.6) 代入式 (3.5) 进而得到

对 $V_{3}$ 应用 It$\rm{\hat{o}}$'s 公式计算可得

回顾式 (3.1) 并结合式 (3.2)、(3.7) 和 (3.8) 可得

构造一个有界闭集 $\mathcal{U}$

其中 $\epsilon>0$. 下面将 $\mathbb R_{+}^{2}\times\mathbb R\setminus\mathcal{U}$ 分成以下五个区域进行讨论

取充分小的 $\epsilon$ 使得下式 (3.10) 成立

其中

下面将验证对任意的 $(x,y,s)\in \mathbb R_{+}^{2}\times\mathbb R\setminus\mathcal{U}$ 有 $LV(x,y,s)\leq-1$. 由定理 3.1 的假设可知 $\overline{s}>0$, 因此可对如下五种情况进行讨论.

情况 1 对任意的 $(x,y,s)\in\mathcal{U}_1$ 有

情况 2 对任意的 $(x,y,s)\in\mathcal{U}_2$ 有

取

可以得到

情况 3 对任意的 $(x,y,s)\in\mathcal{U}_3$ 可得

情况 4 对任意的 $(x,y,s)\in\mathcal{U}_4$ 有

情况 5 对任意的 $(x,y,s)\in\mathcal{U}_5$ 可得

联立上述 5 种情况, 再由式 (3.10) 可得

这就意味着当 $\overline{s}>0$ 时引理 3.1 的条件成立, 那么模型 (1.2) 存在一个平稳分布. 证毕.

在上一节中已知当 $\overline{s}>0$ 时, 模型 $(1.2)$ 的解 $(x(t),y(t),s(t))$ 存在平稳分布. 本节将进一步探讨概率密度函数的具体表达式. 先定义拟正平衡点 $Z^*=(x^*,y^*,s^*)$ 满足如下方程

易得 $s^*=\overline{s}$, 此时式 (4.1) 可退化成模型 (1.1), 结合 $\overline{s}>0$ 以及 Mishra 和 Upadhyay^[7] 的平衡点分析可知当满足一定的参数条件时随机系统 $(1.2)$ 存在唯一的拟正平衡点 $Z^*$.

为方便后续分析, 简记参数 $\beta_{ij} (i,j=1,2)$

定理 4.1 假设 $\overline{s}>0$, $\beta_{11}>0$ 成立且唯一拟正平衡点 $Z^*=(x^*,y^*,s^*)$ 存在, 在模型 (1.2) 中对于任意初值 $(x(0),y(0),s(0))\in \mathbb R_{+}^{2}\times\mathbb R$, 在拟正平衡点 $Z^*$ 处存在唯一概率密度函数, 其表达式为

其中 $\Sigma$ 是具有如下形式的正定矩阵

其中 $\ell_1=\beta_{11}+\beta_{22}$, $\ell_2=\beta_{11}+\beta_{33}$, $\ell_3=\beta_{11}\beta_{22}+\beta_{12}\beta_{21}$, $\ell_4=\beta_{12}\beta_{21}+(\beta_{11}+\beta_{33})(\beta_{22}+\beta_{33})$ 和 $\ell_5=\beta_{11}+\beta_{22}+\beta_{33}$.

证 令 $u_1=x-x^*,u_2=y-y^*,u_3=s-s^*$, 在拟正平衡点 $Z^*=(x^*,y^*,s^*)$ 处对模型 (1.2) 进行线性化可得到如下模型

由定理 4.1 条件可知 $\beta_{11}>0$, 容易验证 $\beta_{12}>0$, $\beta_{21}>0$, $\beta_{22}>0$, $\beta_{23}>0$, $\beta_{33}>0$ 以及 $\sigma>0$. 令 $Y(t)=(u_1(t),u_2(t),u_3(t))^\top$, $B(t)=(0,0,B(t))^\top$, 模型 (4.2) 能被等价地表示成如下形式

其中 $\mathcal{Z}= \left( \begin{array}{ccc} -\beta_{11}& - \beta_{12}& 0\\ \beta_{21}& -\beta_{22} & \beta_{23} \\ 0& 0 & -\beta_{33} \end{array} \right)$, $\Upsilon=\left( \begin{array}{ccc} 0 & 0 & 0\\ 0 & 0 & 0\\ 0 & 0 & \sigma \end{array} \right)$.

由文献 [20] 可知模型 (4.3) 存在的唯一正态密度函数 $\chi(Y(t),t)$ 可由如下的 Fokker-Planck 方程决定

类似于文献 [21] 的证明方法可知式 (4.3) 存在唯一显式解 $Y(t)={\rm e}^{\mathcal{Z}t}Y(0)+\int_0^t{\rm e}^{\mathcal{Z}(t-\tau)}\Upsilon{\rm d}B(\tau),$ 这里 $\int_0^t{\rm e}^{\mathcal{Z}(t-\tau)}\Upsilon{\rm d}B(\tau)$ 满足高斯分布 $\mathbb{N}_3(0,\tilde{\Sigma}(t))$, 其中 $\tilde{\Sigma}(t)=\int_0^t{\rm e}^{\mathcal{Z}^\top(t-\tau)}\Upsilon^2{\rm e}^{\mathcal{Z}(t-\tau)}{\rm d}\tau$. 因此 $Y(t)$ 满足唯一的高斯分布$\mathbb{N}_3({\rm e}^{\mathcal{Z}t}Y(0),\tilde{\Sigma}(t))$. 通过计算可将 $\mathcal{Z}$ 的特征多项式表示如下 $\psi_\mathcal{Z}(\lambda)=\lambda^3+\ell_5\lambda^2+\ell_6\lambda+\ell_7,$ 其中 $\ell_5=\beta_{11}+\beta_{22}+\beta_{33}$, $\ell_6=\beta_{11}\beta_{22}+\beta_{11}\beta_{33}+\beta_{22}\beta_{33}+\beta_{12}\beta_{21}$, $\ell_7=\beta_{11}\beta_{22}\beta_{33}+\beta_{12}\beta_{21}\beta_{33}$.

易得 $\ell_i>0\ (i=5,6,7)$, $\ell_5\ell_6-\ell_7=\ell_1(\ell_3+\ell_5\beta_{33})>0$. 根据 Routh-Hurwitz 判据可知矩阵 $\mathcal{Z}$ 的所有特征值的实部均为负. 结合一般线性方程零解的稳定性理论^[22] 有

显然 $\Upsilon$ 是半正定的, 因此 $\Sigma$ 也是半正定的. 结合矩阵函数 ${\rm e}^{\mathcal{Z}^ \top t}\Upsilon^2{\rm e}^{\mathcal{Z}t}$ 的连续性可知

因此矩阵 $\Sigma$ 满足如下形式

接下来推导 $\Sigma$ 的具体表达式并验证其正定性. 通过直接计算可以得出

并且

由 $\Sigma$ 的所有顺序主子式 $|\Sigma^1|$、$|\Sigma^2|$ 和 $|\Sigma^3|$ 均大于 0 可知 $\Sigma$ 是唯一的正定矩阵.

当 $t\rightarrow+\infty$ 时解 $Y(t)$ 趋于高斯分布 $\mathbb{N}_3({\rm e}^{\mathcal{Z}t}Y(0),\tilde{\Sigma}(t))$, 这意味着稳定解 $(x(t),y(t),s(t))$ 具有唯一的概率密度函数^[23]

证毕.

对于模型 (1.2), 本节将通过一些数值例子来验证理论分析结果的可行性. 选择初值 $x(0)=$$0.3$, $y(0)=0.3$, $s(0)=0.3$. 模型 (1.2) 中的参数取值及来源被详细给在如下表1 中.

例 1 选取 $a=0.001$, $k=0.01$, $c=0.8$, $\gamma=1.29$, $m=0.09$, $q=0.3$, $h=0.15$, $b=0.3$, $\eta=1.0$, $\overline{s}=-0.08$ 和 $\sigma=0.1$, 通过计算可得 $\delta=-0.01<0$. 因此由定理 2.2 可知种群 $x$ 和 $y$ 均会指数绝灭 (见图1).

例 2 取 $a=1.4$, $k=0.01$, $c=0.8$, $\gamma=2.29$, $m=0.09$, $q=0.6$, $h=0.15$, $b=0.3$, $\eta=0.5$, $\overline{s}=0.2$ 和 $\sigma=0.01$, 此时 $\overline{s}=0.2>0$, 由定理 3.1 可知模型 (1.2) 存在平稳分布 (见图2).

例 3 所有参数与例 2 保持一致, 此时确定性模型 (1.1) 存在唯一正平衡点^[7], 进而可知随机模型 (1.2) 存在唯一拟正平衡点 $Z^*=(0.2731,0.7641,0.2)$. 通过计算得到 $\beta_{11}=0.1904>0$, 根据定理 4.1 可知模型 (1.2) 在拟正平衡点 $Z^*$ 附近具有正态概率密度 (见图3), 其协方差矩阵的具体表达式为

相应的概率密度函数为

前文具体分析了一类具有 Ornstein-Uhlenbeck 过程的随机模型 (1.2) 的长期动力学行为. 首先证明了模型 (1.2) 全局解的存在唯一性. 其次, 分别给出了两种群指数绝灭和平稳分布存在的充分条件. 最后, 分析并得到了模型 (1.2) 在其唯一拟正平衡附近概率密度函数的具体表达式. 现将上述主要结论总结如下

(i) 基于定理 2.2 可知当 $\delta=a+\frac{\overline{s}}{\sqrt{\pi}}+\frac{1}{2\sqrt{\pi}}+\frac{\sigma}{2\sqrt{\eta}} -\frac{\sqrt{\eta}}{\sigma}\overline{s}^2>0$ 时, 模型 (1.2) 中的两种群均将指数绝灭.

(ii) 平稳分布在随机过程的生物统计意义上表示一种关于随机变量的概率分布. 由定理 3.1 可知, 当 $\overline{s}>0$ 时, 模型 (1.2) 至少存在一个平稳分布, 即在此条件下两种群将会长期共存.

(iii) 概率密度函数是平稳分布的进一步表征, 反映了模型在拟稳态情形下随机变量精确输出值的概率分布. 若 $\overline{s}>0$, $\beta_{11}>0$ 成立且唯一拟正平衡点 $Z^*=(x^*,y^*,s^*)$ 存在, 则由定理 4.1 可知模型 (1.2) 在拟正平衡点 $Z^*$ 处存在唯一的概率密度函数.

综上所述, 两种群指数绝灭和平稳分布存在的充分条件以及唯一概率密度函数的存在条件揭示了两种群密度与捕食者的内禀增长率 $s(t)$ 的长期平均水平 $\overline{s}$、回复速率 $\eta$、波动强度 $\sigma$ 均有密切关系, 换言之 Ornstein-Uhlenbeck 过程会影响捕食者和食饵的生存性.