病原体(如细菌、寄生虫、病毒等)侵入人和动物体内后, 可引起许多疾病(如菌血症、败血症、鱼的白点病、SARS、H1N1甲性流感、新冠状病毒肺炎), 但并非所有病原体侵入宿主后, 宿主都会生病, 这是由于宿主体内拥有免疫系统, 可以识别“自己”和“非己”, 能消除病原体. 近年来, 许多研究者通过建立了一些病例分析和微分方程模型^[1-20] 来研究病原体与免疫细胞之间的相互作用关系, 并利用所建模型表现出来的动力学性质来预测病原体在宿主体内的变化趋势, 从而为控制和治疗一些由病原体引起的疾病提供一些理论依据.

早期文献以免疫学原理为出发点, 从寄生虫和病毒这类微观层面来考虑病原体与免疫细胞之间的相互作用关系, 建立了一些较简单的数学模型(见文献[6-8]). 这些模型研究了免疫因素对病原体的制约规律, 辅助预测病原体在宿主体内的变化规律, 为控制病原体感染提供了一些理论指导依据. 文献[8]研究的是文献[6] 和文献[7] 中提到的寄生虫与病毒等病原体的共性问题, 考虑到宿主体内存在两类免疫: 固有的非特异性免疫和适应性的特异性免疫, 建立了特异性联合非特异性免疫的病原体- 宿主免疫模型, 具体形式如下

(1.1) $ \begin{equation} \left\{\begin{array}{l} {\frac{{\rm d}P}{{\rm d}t} = rP-\frac{c_{s}PB}{1+a_{s}P}-\frac{c_{u}P M}{1+a_{u}P}}, \\ {\frac{{\rm d}B}{{\rm d}t} = \frac{kPB}{1+k_{m}P}-\delta B+h}, \end{array}\right. \end{equation} $

其中$ P $代表病原体密度, $ B $代表特异性免疫细胞的密度. $ r $表示病原体增长率, $ \delta $表示免疫细胞的衰减率, $ h $表示先天免疫项, $ M $表示非特异性细胞的密度(在文献[8]中$ M $被视为常数). $ c_{s}P B/(1+a_{s}P) $表示特异性免疫对病原体的消除项, $ c_{u}P M/(1+a_{u}P) $表示非特异性免疫对病原体的消除项, $ kP B/(1+k_{m}P) $表示由于病原体侵入宿主, 而激发宿主产生特异性免疫细胞项. 通过无量纲变换$ u = kP/\delta $, $ v = c_{s}B/\delta $, $ \bar{t} = \delta t $, 并记$ u^{\prime} = {\rm d}u/{\rm d}\bar{t} $, $ v^{\prime} = {\rm d}v/{\rm d}\bar{t} $, Pugliese和Gandolfi^[8]得到了模型(1.1) 的简化形式为

(1.2) $ \begin{equation} \left\{\begin{array}{l} {u^{\prime} = \alpha u-\frac{u v}{1+\beta_{s} u}-\frac{m u}{1+\beta_{u} u}}, \\ {v^{\prime} = \frac{u v}{1+\gamma u}-v+\eta}, \end{array}\right. \end{equation} $

其中$ \alpha = r/\delta, \beta_{s} = a_{s}\delta/k, \beta_{u} = a_{u}\delta/k, \gamma = k_{m}\delta/k, \eta = c_{s}h/\delta^2, m = c_{u}M/\delta $, 且均为正数. Pugliese和Gandolfi^[8]给出模型(1.1) 中的参数满足如下假设条件.

(H1) 当病原体密度特别高时, 特异性免疫细胞的复制率要高于其衰减率, 即$ k/k_m>\delta $.

(H2) 在高密度病原体的免疫反应过程中, 特异性免疫强于非特异性免疫, 即$ a _{ u }> a _ { s }\geq0 $.

由上面两条假设可知, 对应模型(1.1)的简化模型(1.2)的参数就满足$ \gamma < 1 $和$ \beta _ { u } > \beta _ { s } \geq 0 $. 在这两条假设条件下, Pugliese和Gandolfi^[8] 研究了模型(1.2)的动力学性质, 并得出: 当$ \alpha<m+\eta $时, 模型(1.2) 平衡解$ E_{0} = (0, \eta) $是局部渐近稳定的; 当$ \alpha>\eta+m $时, $ E_{0} $不稳定, 此时模型(1.2) 经历平衡点分支, 可能存在正平衡解$ E_{+} = \left(u_{+}, v_{+}\right) $. 由于$ E_{0} $的病原体密度分量为零, 所以将$ E_{0} $称为无病原体平衡解; 将$ E_{+} $称为病原体平衡解. 若$ E_{0} $稳定, 则可视为宿主体内病原体最终可被消除. 若$ E_{+} $稳定, 则病原体和免疫细胞在宿主体内最终会以一定数量共存, 即宿主体内的病原体不能完全被免疫细胞消除, 这意味着宿主最终会感染疾病.

近年来, 许多研究表明, 侵入到宿主血液或体液的细菌、病毒和寄生虫, 会随着血液或体液的流动而移动(或扩散)到其他部位, 导致病原体感染宿主体内的一些组织器官, 如HCV通过血液流动而进入肝脏导致丙肝或肝癌^[9], 某些病毒可能还会扩散到全身(如HIV^[10]), 有些细菌进入血液, 还能引起的菌血症^[11]; 寄生虫(盾纤毛虫)进入鱼类体内, 会引起白点病和白斑病^[12-13], HBV可引起的乙型肝炎^[14]、蚊子的叮咬可以传播的疟疾^[15] 和登革热^[16], 埃博拉病毒可引起出血热^[17]等等. 这些疾病的爆发均与病原体侵入生物体, 并在血液、体液或体内扩散有密切联系. 因此, 研究扩散因素对血液或体液中病原体与免疫细胞相互作用的影响是非常有必要的.

另外, 宿主体内的免疫系统从接受抗原(病原体)刺激到产生活性免疫细胞(如CTL)都是需要一段时间的, 例如, 特异性免疫应答一般在病原微生物刺激后5-7天才能起作用^[18], 即在$ t $时刻的免疫反应取决于抗原在以前的$ t-\tau $时刻的状态(这里将$ \tau $记为免疫时滞)^[18-22].

因此本文针对这些现象, 以病原体和免疫细胞在相互作用过程中存在的扩散因素和时滞因素为出发点, 来研究时滞和扩散因素对病原体与免疫细胞平衡态的空间分布的影响. 本文参考了一些具时滞病毒-免疫扩散模型, 以及具时滞肿瘤-免疫扩散模型, 如Stancevic建立的HIV病毒动力学扩散模型^[10], Han建立的具时滞乙肝病毒-免疫模型^[14], Niu建立的具时滞肿瘤-免疫扩散的动力学模型^[21], 以及Canabarro建立具时滞的病毒-免疫反应扩散模型^[22] 等建模思想, 将模型(1.1) 改进为如下的具时滞病原体-免疫反应扩散模型(其特点是特异性免疫联合固有的非特异免疫), 具体形式为

(1.3) $ \begin{equation} \left\{\begin{array}{l} {\frac{\partial P(x, t)}{\partial t} = D_{1} \Delta P(x, t)+r P(x, t)-\frac{c_{s}P(x, t) B(x, t)}{1+a_{s} P(x, t)}-\frac{c_{u}MP(x, t)}{1+a_{u} P(x, t)}, \quad x \in \Omega, t>0}, \\ {\frac{\partial B(x, t)}{\partial t} = D_{2} \Delta B(x, t)+\frac{kP(x, t-\tau) B(x, t-\tau)}{1+k_{m} P(x, t-\tau)}-\delta B(x, t)+h, \quad x \in \Omega, t>0}, \\ {\frac{\partial P(x, t)}{\partial \mathbf{n}} = \frac{\partial B(x, t)}{\partial \mathbf{n}} = 0, x\in \partial \Omega, \quad t>0}, \\ {P(x, t) = P_{0}(x, t) \geq 0, B(x, t) = B_{0}(x, t), \quad x \in \overline{\Omega}, t \in[-\tau, 0]}, \end{array}\right. \end{equation} $

这里$ D_1 $和$ D_2 $分别表示病原体和特异性免疫细胞的扩散速度, $ \Omega = (0, l \pi) $表示一维空间的有界开集, $ (0, l \pi) $描述了病原体和特异性免疫细胞在一维血管中运动的区域, $ \tau $表示免疫过程中存在免疫滞后的时间, 用齐次Neumann边界条件表示病原体与特异性免疫细胞的量在血管末端上不发生改变. 利用文献[8] 中的无量纲变换(即在本文中将(1.1)式简化成(1.2)式的无量纲变换), 对模型(1.3)进行简化, 记$ d_1 = D_1/\delta, d_2 = D_2/\delta, \bar{\tau } = \tau \delta $, 其他系数的记号与(1.2)式相同, 并将$ \bar{t} $和$ \bar{\tau} $仍写成$ t $和$ \tau $, 则可得到模型(1.3)的简化模型为

(1.4) $ \begin{equation} \left\{\begin{array}{l} {\frac{\partial u(x, t)}{\partial t} = d_{1} \Delta u(x, t)+\alpha u(x, t)-\frac{u(x, t) v(x, t)}{1+\beta_{s} u(x, t)}-\frac{m u(x, t)}{1+\beta_{u} u(x, t)}, \quad x \in (0, l \pi), t>0}, \\ {\frac{\partial v(x, t)}{\partial t} = d_{2} \Delta v(x, t)+\frac{u(x, t-\tau) v(x, t-\tau)}{1+\gamma u(x, t-\tau)}-v(x, t)+\eta, \quad x \in (0, l \pi), t>0}, \\ {u_{x}(0, t) = v_{x}(0, t) = 0, u_{x}(l \pi, t) = v_{x}(l \pi, t) = 0, \quad t>0}, \\ {u(x, t) = u_{0}(x, t) \geq 0, v(x, t) = v_{0}(x, t), \quad x \in [0, l \pi], t \in[-\tau, 0]}.\end{array}\right. \end{equation} $

下面研究当病原体与免疫细胞相互作用时, 扩散效应和免疫滞后对模型(1.4)稳态解的稳定性以及该模型周期解存在性的影响, 即模型经历Turing分支和Hopf分支的情况.

众所周知, 扩散项与时滞项的引入不影响平衡解的存在性. 由文献[8]可推知, 模型(1.4)总是存在一个无病原体稳态解$ E_{0} = (0, \eta) $, 且当$ \alpha>m+\eta $时, 模型(1.4)还存在唯一正稳态解, 记为

$ E_{+} = \left(u_{+}, v_{+}\right). $

下面来讨论模型(1.4)稳态解$ E_{0} $与$ E_{+} $的稳定性问题.

经理论分析, 可得到扩散项与时滞项对无病原体稳态解$ E_{0} $稳定性有如下影响.

定理2.1  当$ \alpha<\eta+m $时, 对任意的$ \tau \geq 0 $时, 模型(1.4)的无病原体稳态解$ E_{0} $是局部渐近稳定的; 当$ \alpha>\eta+m $时, 对任意的$ \tau \geq 0 $时, 模型(1.4)的无病原体稳态解$ E_{0} $是不稳定的.

证  模型(1.4)在无病原体稳态解$ E_{0} $处的线性化方程为

(2.1) $ \begin{equation} \left\{\begin{array}{l} {\frac{\partial u(x, t)}{\partial t} = d_{1} \Delta u(x, t)+(\alpha-\eta-m) u(x, t)}, \\ {\frac{\partial v(x, t)}{\partial t} = d_{2} \Delta v(x, t)-v(x, t)+\eta u(x, \tau-t)}.\end{array}\right. \end{equation} $

参考文献[21, 23]研究稳态解稳定的方法, 现将

$ \left\{\begin{array}{l} {u(x, t) = } {\cos \frac{n x}{l} u_{n}(t)}, \\ {v(x, t) = } {\cos \frac{n x}{l} v_{n}(t)}, \end{array} \quad n = 0, 1, 2, \cdots\right. $

代入方程(2.1)可得到一列特征方程

(2.2) $ \begin{equation} \Delta_{n}(\lambda, \tau) = \left(\lambda-\left(\alpha-\eta-m-d_{1} \frac{n^{2}}{l^{2}}\right)\right)\left(\lambda-\left(-1-d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}\right)\right) = 0, \quad n = 0, 1, 2 \cdots, \end{equation} $

其中每个特征方程都有两个特征根

$ \lambda_{1n} = \alpha-\eta-m-d_{1} \frac{n^{2}}{l^{2}}, \quad \lambda_{2n} = -1-d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}. $

由$ \lambda_{1n}, \lambda_{2n} $的表达式可知, 对任意的正整数$ n $, $ \lambda_{2n}<0 $总成立. 因此可得, 若$ \alpha<\eta+m $, 那么对任意的正整数$ n $, $ \lambda_{1n}<0 $成立, 则此时特征方程(2.2)所有根均为负数, 即模型(1.4)的稳态解$ E_{0} $是局部渐近稳定的；若$ \alpha>\eta+m $, 那么可以找到一个正整数$ n_{0} $, 使得当$ n_{0}<l\sqrt{(\alpha-\eta-m)/d_{1}} $时, $ \lambda_{1n_{0}}>0 $, 则特征方程(2.2)有正根, 此时可得模型(1.4)的稳态解$ E_{0} $是不稳定的. 证毕.

参考文献[8]的理论结果可得, 当$ \alpha>\eta+m $时, 有如下结论.

引理2.1^[8]  当$ \alpha>m+\eta $时, 若$ A+D-1<0, \quad B C+A(D-1)>0 $成立, 则模型(1.2)的正平衡解$ E_{+} $局部渐近稳定. 其中$ A, B, C, D $表达式如下

(2.3) $ \begin{equation} A = \alpha-\frac{v_{+}}{\left(1+\beta_{s} u_{+}\right)^{2}}-\frac{m}{\left(1+\beta_{u} u_{+}\right)^{2}}, B = \frac{u_{+}}{1+\beta_{s} u_{+}}, C = \frac{v_{+}}{\left(1+\gamma u_{+}\right)^{2}}, D = \frac{u_{+}}{1+\gamma u_{+}}. \end{equation} $

由文献[8]中的理论结果可知$ A, B, C, D $均为正数. 为了便于研究, 将模型(1.4)中的$ d_1 $记为$ \rho d_2 $, 来分析扩散比率$ \rho $对模型(1.4)正稳态解$ E_{+} $稳定性的影响.

与分析稳态解$ E_{0} $稳定性相类似, 将

$ \left\{\begin{array}{l} {u(x, t)} { = \cos \frac{n x}{l} u_{n}(t)}, \\ {v(x, t)} { = \cos \frac{n x}{l} v_{n}(t)}, \end{array} \quad n = 0, 1, 2\right. $

代入模型(1.4)正稳态解$ E_{+} = \left(u_{+}, v_{+}\right) $处的线性化方程中, 可以得到一列特征方程

(2.4) $ \begin{equation} \Delta_{n}(\lambda, \tau) = \lambda^{2}+A_{n} \lambda+B_{n}+\left(C_{n}-D \lambda\right) {\rm e}^{-\lambda \tau} = 0, \quad n = 0, 1, 2, \end{equation} $

其中

(2.5) $ \begin{equation} \begin{array}{l} {A_{n}} { = \left(\rho d_{2}+d_{2}\right) \frac{n^{2}}{l^{2}}+1-A}, \\ {B_{n}} = {\left(A-\rho d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}\right)\left(-1-d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}\right) = \rho d_{2}^{2}\left(\frac{n^{2}}{l^{2}}\right)^{2}+\left(\rho d_{2}-d_{2} A\right) \frac{n^{2}}{l^{2}}-A}, \\ {C_{n}} = {B C+D\left(A-\rho d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}\right) = -\rho d_{2} D \frac{n^{2}}{l^{2}}+A D+B C}. \end{array} \end{equation} $

下面从特征方程(2.4)根的分布出发, 来讨论扩散和时滞对正稳态解$ E_{+} $稳定性的影响. 首先, 假设$ \tau = 0 $, 特征方程(2.4) 可变为

(2.6) $ \begin{equation} \Delta_{n}(\lambda, 0) = \lambda^{2}+\left(A_{n}-D\right) \lambda+B_{n}+C_{n} = 0, n \in N. \end{equation} $

令

(2.7) $ \begin{equation} T(n, \rho) = A_{n}-D = \left(\rho+1\right)d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}-(A+D-1), \end{equation} $

(2.8) $ \begin{equation} D(n, \rho) = B_{n}+C_{n} = \rho d_{2}^{2}\left(\frac{n^{2}}{l^{2}}\right)^{2}+\left(\rho (1-D)- A\right)d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}+B C+A(D-1). \end{equation} $

由引理2.1可知, 当$ \alpha>m+\eta $, $ A+D-1<0, \quad B C+A(D-1)>0 $时, 特征方程(2.6)在$ n = 0 $处的所有根都具有负实部；另外, 若$ n \neq 0 $, $ \rho \neq 0 $且$ d_{2} \neq 0 $时可得, 对于任意的$ n \in N $, $ T(n, \rho)>0 $总成立.

参考文献[24-28]中研究Turing分支的方法, 以扩散比率$ \rho $和免疫细胞扩散系数$ d_2 $为分支参数, 来确定模型(1.4)经历Turing分支的可行域.经分析可得如下结论.

引理2.2 如果方程(1.4)在$ (\rho, d_2) $平面上存在Turing分支点, 那么$ (\rho, d_2)\in\{(\rho, d_2)\in R^{2}_{+}, d_2>0, 0<\rho<\rho_B(d_2)\}: = S $, 其中

(2.9) $ \begin{equation} \rho_{B}\left(d_{2}\right) = \left\{\begin{array}{ll} {\rho_{1}\doteq \frac{(\sqrt{B C}-\sqrt{B C-A(1-D)})^{2}}{(1-D)^{2}}}, \ & {0< d_2 \leq \tilde{d}_{2}} , \\ {\rho_{2}(d_2)\doteq \frac{A}{d_{2}+(1-D)}}, & {d_2\geq \tilde{d}_{2}}, \end{array}\right. \end{equation} $

这里, $ \tilde{d}_{2} = \frac{A(1-D)^{2}}{(\sqrt{B C}-\sqrt{B C-A(1-D)})^{2}}+D-1, \rho = d_1/d_2 $.

证  本部分证明参考了文献[24]的证明思路. 当$ n\in N $时, (2.8)式中的$ D(n, \rho) $在$ n = n_{\min} $处达到极小值$ \min_{n\in R^+} D(n, \rho) $, 其中

(2.10) $ \begin{equation} n_{\min} = l\sqrt{\frac{-(\rho(1-D)-A)}{2 \rho d_{2}}}, \end{equation} $

(2.11) $ \begin{equation} \min\limits_{n\in R^+} D(n, \rho) = B C+A(D-1)-\frac{\left(\rho (1-D)- A\right)^{2}}{4 \rho}. \end{equation} $

经计算可得, 如果$ \rho>\rho_{1} $, 则$ \min_{n\in R^+} D(n, \rho)>0 $. 再由$ A+D<1 $, 可知$ T(n, \rho)>0 $, 即对于任意的$ n\in R^+ $, 特征方程(2.6)不可能有零根. 因此, 若特征方程(2.6)存在零根, 则需$ \rho<\rho_{1} $. 另外, 当$ \rho<\rho_{2}(d_2) $时, 可推出$ n_{\min}>1/\sqrt{2} $, 即存在大于1的正数$ n $, 使得当$ \rho<\rho_{1} $时, $ D(n, \rho) = 0 $, 即特征方程(2.6)有零根. 再由$ \rho_2(d_2) $是$ d_2 $的严格递减函数, 且当$ d_2 = 0 $时, $ \rho_2(0)>\rho_1 $, 因此一定存在唯一的$ \tilde{d}_{2} = \frac{A(1-D)^{2}}{(\sqrt{B C}-\sqrt{B C-A(1-D)})^{2}}+D-1 $, 满足$ \rho_2(\tilde{d}_2) = \rho_1 $, 且当$ d_2\in(0, \tilde{d}_2) $时, $ \rho_2({d}_2)>\rho_1 $; 当$ d_2\in(\tilde{d}_2, +\infty) $时, $ \rho_2({d}_2)<\rho_1 $. 综上, 若方程(1.4)在$ (\rho, d_2) $平面上存在Turing分支点, 那么$ (\rho, d_2)\in S $. 证毕.

引理2.2给出了模型(1.4)经历Turing分支的可行域, 下面进一步来确定当$ n $为正整数时, 特征方程(2.4)存在零根$ \lambda(n) = 0 $的条件, 即模型(1.4)经历Turing分支的充要条件. 对于$ n\in N $, 当$ d_{2}>d^*_{2}\doteq \frac{l^{2}(B C-A(1-D))}{ n^{2}A} $时, 定义

(2.12) $ \begin{equation} \rho\left(d_{2}, n\right) = \frac{A(d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}-Z_{1})}{d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}\left(d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}+Z_{2}\right)}, \end{equation} $

其中$ Z_{1} = \frac{B C-A(1-D)}{A}, Z_{2} = 1-D $. 经计算可知, 当$ \rho = \rho\left(d_{2}, n\right) $时, 由(2.8)式可知$ D\left(n, \rho\right) = 0 $, 即

(2.13) $ \begin{equation} D\left(n, \rho\right) = \rho d_{2}^{2}\left(\frac{n^{2}}{l^{2}}\right)^{2}+\left((1-D) \rho- A\right)d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}+B C+A(D-1) = 0 . \end{equation} $

参考文献[24]确定Turing分支临界曲线的方法, 现将$ \rho\left(d_{2}, n\right) $看成关于$ d_{2} $和$ n $的二元函数, 通过分析, 可得与文献[24]类似的结论.

引理2.3  假设$ A+D<1 $成立, 对于任意的$ n \in N, \rho\left(d_{2}, n\right) $具有下面性质.

$ \rm(1) $$ \rho\left(d_{2}, n\right) $在$ d_{2} = d_{M}(n) $时, 达到最大值$ \rho_{1} $; 并且当$ 0<d_{2}<d_{M}(n) $$ (d_{2}>d_{M}(n)) $时, $ \rho\left(d_{2}, n\right) $是关于$ d_{2} $的增函数(减函数)；其中$ d_{M}(n) = \frac{\left(Z_{1}+\sqrt{Z_{1}^{2}+Z_{1} Z_{2}}\right) l^{2}}{n^{2}}>d^*_{2} $.

$ \rm(2) $对于$ d_{2}>0 $, 方程$ \rho\left(d_{2}, n\right) = \rho\left(d_{2}, n+1\right) $有且仅有一个正根$ d_{n, n+1} \in(d_{M}(n+1), $$ d_{M}(n)) $, 其表达式为

(2.14) $ \begin{equation} d_{n, n+1} = \frac{Z_{1}}{2}\left[\frac{l^{2}}{n^{2}}+\frac{l^{2}}{(n+1)^{2}}+\sqrt{\left(\frac{l^{2}}{n^{2}}+\frac{l^{2}}{(n+1)^{2}}\right)^{2}+\frac{4 Z_{2} l^{4}}{Z_{1} n^{2}(n+1)^{2}}}\ \right]. \end{equation} $

而且当$ d_{2}>d_{n, n+1} $时, 则$ \rho\left(d_{2}, n\right)>\rho\left(d_{2}, n+1\right)>\rho\left(d_{2}, n+2\right)>\cdots $成立.

$ \rm(3) $如果定义

(2.15) $ \begin{equation} \rho_{*}\left(d_{2}\right) = \rho\left(d_{2}, n\right), d_{2} \in\left[d_{n, n+1}, d_{n-1, n}\right), \quad d_{0, 1} = +\infty, \end{equation} $

那么, 对$ 0<d_{2}<\infty $, 不等式$ \rho_{*}\left(d_{2}\right) \leq \rho_{B}\left(d_{2}\right) $成立, 当且仅当$ d_{2} = d_{M}(n), n \in N $等号成立, 此时$ \rho_{*}\left(d_{2}\right) = \rho_{B}\left(d_{2}\right) $, 其中$ \rho_{B}\left(d_{2}\right) $如(2.9)式所定义.

由引理2.2和引理2.3可得如下引理.

引理2.4 对于给定的正整数$ n_{T} \in N $, 如果$ \rho = \rho_{*}\left(d_{2}\right), d_{2} \in\left[d_{n_{T}, n_{T}+1}, d_{n_{T}-1, n_{T}}\right) $, 那么, 当$ \tau = 0 $时, 特征方程(2.4)除了一个单零根$ \lambda = 0 $以外, 其他根都具有严格负实部. 令$ \lambda = \lambda(n, \tau, \rho) $是特征方程(2.4) 的根, 且在$ n = n_{T} $时, 满足$ \lambda = \lambda(n_{T}, 0, \rho_*(d_2)) = 0 $, 且当$ (\tau, \rho)\in [0, +\infty)\times (\rho_{*}\left(d_{2}\right)-\epsilon, \rho_{*}\left(d_{2}\right)+\epsilon) $时, 其中$ \epsilon $为充分小的正数, 则有

(2.16) $\left.\frac{\mathrm{d} \lambda\left(n_{T}, \tau, \rho\right)}{\mathrm{d} \rho}\right|_{\rho=0 \atop \rho_{*}\left(d_{2}\right)} <0. $

证  当$ n = n_{T}, \tau = 0 $时, 由(2.12), (2.13)与(2.15)式可知, $ D\left(n_{T}, \rho_{*}\left(d_{2}\right)\right) = 0 $, 即此时, 特征方程(2.4) 存在一个零根$ \lambda = 0 $. 为了进一步判断$ \lambda = 0 $是否为特征方程(2.4)的单根. 对特征方程(2.4)中的$ \Delta_{n}(\lambda, \tau) $关于$ \lambda $求导, 并将$ C_{n_{T}} = -B_{n_{T}} $代入, 可得

$ \begin{eqnarray*} \left.\frac{{\rm d}\left(\Delta_{n_{T}}(\lambda, \tau)\right)}{{\rm d }\lambda}\right|_{\lambda = 0}& = &A_{n_{T}}-D-C_{n_{T}} \tau = A_{n_{T}}-D+B_{n_{T}} \tau \\ & = &A_{n_{T}}-D+\left(\rho_{*}(d_{2}) \frac{n_{T}^{2}}{l^{2}}d_{2}-A\right)\left(1+d_{2} \frac{n_{T}^{2}}{l^{2}}\right) \tau>0, \end{eqnarray*} $

其中, $ A_{n_{T}}, B_{n_{T}} $和$ C_{n_{T}} $分别为(2.5)式中$ A_{n}, B_{n} $和$ C_{n} $在$ n = n_{T} $时的值. 可见此时, 当$ \tau = 0 $时, 如果$ n = n_{T} $, 特征方程(2.4) 存在一个单零根$ \lambda(n_T, 0, \rho) = 0 $. 若$ A+D-1<0, \quad B C+A(D-1)>0 $, 那么当$ n \neq n_{T} $时, $ T(n, \rho)>0 $, $ D(n, \rho)>0 $, 特征方程(2.4) 其他所有根都具有严格负实部.

下面证明不等式(2.16), 将特征方程(2.4)的两边对$ \rho $求导, 可得

$\begin{array}{l}{\left. {\frac{{{\rm{d}}\left( {{\Delta _{{n_T}}}(\lambda ,\tau )} \right)}}{{{\rm{d}}\rho }}} \right|_{\begin{array}{*{20}{c}}{\lambda = 0}\\{\rho = {\rho _*}\left( {{d_2}} \right)}\end{array}}}\\ = {\left. {\left( {{A_{{n_T}}} - D - {C_{{n_T}}}\tau } \right)\frac{{{\rm{d}}\lambda \left( {{n_T},\tau ,\rho } \right)}}{{{\rm{d}}\rho }}} \right|_{\begin{array}{*{20}{c}}{\lambda = 0}\\{\rho = {\rho _*}\left( {{d_2}} \right)}\end{array}}} + d_2^2{\left( {\frac{{n_T^2}}{{{l^2}}}} \right)^2} + (1 - D){d_2}\frac{{n_T^2}}{{{l^2}}} = 0.\end{array}$

由隐函数求导定理可得

$ \frac{{\rm d} \lambda(n_T, \tau, \rho)}{{\rm d} \rho}\left|_{{\begin{array}{*{20}{c}}{\lambda = 0}\\{\rho = {\rho _*}\left( {{d_2}} \right)}\end{array}}}\right. = -\frac{d^2_2\left(\frac{n^2_{T}}{l^2}\right)^2+(1-D)d_2\frac{n^2_{T}}{l^2}}{A_{n_T}-D-C_{n_T} \tau}<0, \tau \geq 0. $

引理结论成立. 证毕.

由引理2.4, 可得到扩散因素对模型(1.4)正稳态解$ E^+ $处的影响如下.

定理2.2 假设$ A+D-1<0 $和$ A(D-1)+B C>0 $成立. 则有

$ \rm(1) $当$ \tau = 0 $时, 如果$ \rho>\rho_{*}\left(d_{2}\right), d_{2}>0 $, 那么模型(1.4)的正稳态解$ E_{+} $是渐近稳定的; 如果$ 0<\rho<\rho_{*}\left(d_{2}\right), d_{2}>0 $, 那么模型(1.4)的正稳态解$ E_{+} $是Turing不稳定的;

$ \rm(2) $当$ \rho = \rho_{*}\left(d_{2}\right), d_{2} \in\left[d_{n_{T}, n_{T}+1}, d_{n_{T}-1, n_{T}}\right) $时, 模型(1.4)在正稳态解$ E_{+} $处经历波数为$ n_{T} $的Turing分支, 其中$ \rho_{*}\left(d_{2}\right) $如(2.15)式所示.

上面得到了扩散因素对正稳态解稳定性的影响, 下面讨论免疫时滞对正平衡解稳定性的影响. 在$ A+D-1<0 $, $ A(D-1)+B C>0 $和$ \rho>\rho_{*}\left(d_{2}\right), d_{2}>0 $同时成立的条件下, 由前面的推导可知, 若$ \tau = 0 $时, 模型(1.4)在正稳态解$ E_{+} $是渐近稳定的. 现研究随着免疫时滞$ \tau $的增大(即$ \tau>0 $)模型(1.4)正稳态解$ E_{+} $稳定性的变化情况, 即判断模型(1.4)在正稳态解$ E_{+} $附近历Hopf分支的条件. 假设特征方程(2.4)存在纯虚根(记为$ \lambda_{n} = {\rm i} \omega_{n} $), 将$ \lambda_{n} = {\rm i} \omega_{n} $代入特征方程(2.4)中, 则有

$ \left({\rm i} \omega_{n}\right)^{2}+A_{n}\left({\rm i} \omega_{n}\right)+B_{n}+\left(C_{n}-D {\rm i} \omega_{n}\right) {\rm e}^{-\omega_{n} \tau {\rm i}} = 0, $

分离实部和虚部可得

(2.17) $ \begin{equation} \left\{\begin{array}{l}{C_{n} \sin \omega_{n} \tau+D \omega_{n} \cos \omega_{n} \tau = A_{n} \omega_{n}}, \\ {C_{n} \cos \omega_{n} \tau-D \omega_{n} \sin \omega_{n} \tau = \omega_{n}^{2}-B_{n}}.\end{array}\right. \end{equation} $

由(2.17)式, 可得

(2.18) $ \begin{eqnarray} &&\cos \omega_{n} \tau = \frac{A_{n} D_{n} \omega_{n}^{2}+C_{n} \omega_{n}^{2}-B_{n} C_{n}}{C_{n}^{2}+D^{2} \omega_{n}^{2}} : = M_{n}(\omega), \end{eqnarray} $

(2.19) $ \begin{eqnarray} && \sin \omega_{n} \tau = \frac{C_{n} A_{n} \omega_{n}-D \omega_{n}\left(\omega_{n}^{2}-B_{n}\right)}{C_{n}^{2}+D^{2} \omega_{n}^{2}} : = N_{n}(\omega). \end{eqnarray} $

将(2.18) 式两边平方相加可得

(2.20) $ \begin{equation} \omega_{n}^{4}+\left(A_{n}^{2}-D^{2}-2 B_{n}\right) \omega_{n}^{2}+B_{n}^{2}-C_{n}^{2} = 0. \end{equation} $

为了讨论方便, 令$ z_{n} = \omega_{n}^{2} $, 则(2.20)式可以改写为下面的一元二次方程形式

(2.21) $ \begin{equation} z_{n}^{2}+\left(A_{n}^{2}-D^{2}-2 B_{n}\right) z_{n}+B_{n}^{2}-C_{n}^{2} = 0. \end{equation} $

由求根公式, 可得(2.21)式的解为

(2.22) $ \begin{equation} z^{\pm}_{n} = \frac{-\left(A_{n}^{2}-D^{2}-2 B_{n}\right) \pm \sqrt{\left(A_{n}^{2}-D^{2}-2 B_{n}\right)^{2}-4\left(B_{n}^{2}-C_{n}^{2}\right)}}{2}. \end{equation} $

由$ z_{n} = \omega_{n}^{2} $, 经计算, 可得(2.21)式存在正实根的条件如下.

引理2.5  如果$ A+D-1<0 $和$ A(D-1)+B C>0 $成立, 且$ \frac{A}{1+D}>\rho>\rho_{*}\left(d_{2}\right), d_{2}>0 $, 那么当$ n \in\left[0, n^{0}\right) $时, (2.21)式有一个正根$ z^{+}_{n} $, 其中$ z^{+}_{n} $如(2.22)式所示, 且

(2.23) $ \begin{equation} n^{0} = l \sqrt{\frac{-(D+1) \rho d_{2}+A d_{2}+\sqrt{\left((D+1) \rho d_{2}-A d_{2}\right)^{2}-4 \rho d_{2}^{2}(B C+(1+D) A)}}{2 \rho d_{2}^{2}}}. \end{equation} $

证  首先, 判断(2.22) 式中$ \left(A_{n}^{2}-D^{2}-2 B_{n}\right) $的正负性, 由(2.5)式可得

$ A_{n}^{2}-D^{2}-2 B_{n} = \left(\rho d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}-A\right)^{2}+\left(d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}\right)^2+2d_{2} \frac{n^{2}}{l^{2}}+(1-D)(1+D)>0. $

此时由(2.22)式可知, 只有当$ \left(B_{n}^{2}-C_{n}^{2}\right)<0 $时, 那么(2.21)式才有正实根, 经分析可知, 当$ A+D-1<0, A(D-1)+B C>0 $和$ \frac{A}{(1+D)}>\rho>\rho_{*}\left(d_{2}\right), d_{2}>0 $成立时, 由$ B_{n}+C_{n}>0 $, 可知$ B_{n}^{2}-C_{n}^{2} $的符号与$ B_{n}-C_{n} $的符号一致, 再由(2.5)式可得

(2.24) $ \begin{equation} B_{n}-C_{n} = \rho d^{2}_{2}\left(\frac{n^{2}}{l^{2}}\right)^{2}+\left( (D+1) \rho -A \right)d_{2} \left(\frac{n^{2}}{l^{2}}\right)-(B C+(1+D) A). \end{equation} $

由(2.24)式可知, 当$ n = 0 $时, $ B_{0}-C_{0}<0 $；当$ n = n^{0} $时, $ B_{n}-C_{n} = 0 $, 其中$ n^{0} $如(2.23)式所示. 当$ n > n^{+}\doteq l \sqrt{\frac{-(D+1) \rho d_{2}+A d_{2}}{2 \rho d_{2}^{2}}} $时, 由$ B_{n}-C_{n} $为$ n^ 2 $的增函数, 可得当$ n^{+}<n<n^{0} $时, $ B_{n}-C_{n}<0 $; 当$ 0<n\leq n^{+} $时, $ B_{n}-C_{n} $为$ n^ 2 $的减函数, 则有$ B_{n}-C_{n}< B_{0}-C_{0}<0 $. 因此可以得到$ B_{n}^{2}-C_{n}^{2} $正负性如下.

当$ n \in\left[0, n_{0}\right), B_{n}^{2}-C_{n}^{2}<0 $；当$ n \in\left(n_{0}, \infty\right), B_{n}^{2}-C_{n}^{2}>0 $.

综上, 因对于任意$ n \in N, A_{n}^{2}-D^{2}-2 B_{n}>0 $恒成立, 所以只有当$ n \in\left[0, n^{0}\right) $时, (2.21)式有一个正根$ z^{+}_{n} $, 如(2.23)式所示. 证毕.

由引理2.5, (2.21)式与(2.22)式可得, 当$ 0<n <n^{0} $时, (2.20)式有一正根为

$ \omega^*_{n}\doteq\sqrt{z^{+}_{n}} = \left(\frac{-\left(A_{n}^{2}-D^{2}-2 B_{n}\right)+\sqrt{\left(A_{n}^{2}-D^{2}-2 B_{n}\right)^{2}-4\left(B_{n}^{2}-C_{n}^{2}\right)}}{2}\right)^{\frac{1}{2}}. $

再将$ \omega^*_{n} $代入(2.18)式可得

(2.25) $ \begin{equation} \tau_{n, j} = \left\{\begin{array}{ll} \frac{\arccos M_{n}\left(\omega^*_{n}\right)+2 j \pi}{\omega^*_{n}}, & 当 N_{n}\left(\omega^*_{n}\right) \geq 0, \\ \frac{2 (j+1) \pi-\arccos M_{n}\left(\omega^*_{n}\right)}{\omega^*_{n}}, & 当 N_{n}\left(\omega^*_{n}\right) < 0. \end{array}\right. \end{equation} $

此时$ j, n = N, 0 \leq n<n^{0} $. 假设

$ \tau \in \Gamma : = \left\{\tau_{n, j} : \tau_{m, j} \neq \tau_{n, k}, m \neq n, 0 \leq m, n \leq n^{0}, j, k \in N\right\}. $

当$ \tau $充分接近$ \tau_{n, j} $时, 特征方程(2.4)的根$ \lambda_{n}(\tau) = \alpha_{n}(\tau)+i \omega_{n}(\tau) $满足$ \alpha_{n}\left(\tau_{n, j}\right) = 0 $, $ \omega_{n}\left(\tau_{n, j}\right) = \omega^*_{n} $. 下面定义

(2.26) $ \begin{equation} \tau_{0}^{*} = \min \tau_{n, 0}, n\in N, 0 \leq n<n^{0}. \end{equation} $

因此有$ 0 \leq \tau<\tau_{0}^{*} $, 特征方程(2.4)都具有负实部根, 当$ \tau = \tau_{n, j}, j \in N_{0} $, 特征方程(2.4) 的第$ n+1 $个方程具有一对纯虚根$ \pm {\rm i} \omega^*_{n} $, 且特征方程(2.4)的第$ n+1 $个方程除$ \pm {\rm i} \omega_{n} $外所有根都具有非零实部. 另外, 经计算可得, 模型(1.4)正稳态解$ E_{+} $的横截条件如下.

引理2.6  如果$ A+D-1<0 $和$ A(D-1)+B C>0 $成立, 且$ \rho>\rho_{*}\left(d_{2}\right), d_{2}>0 $, 则

$ \frac{{\rm d} {\rm Re} \lambda(\tau)}{{\rm d }\tau}\left|_{ \begin{array}{l}\lambda = i\omega _n^*\\\tau = {\tau _{n,j}}\end{array}}\right.>0. $

证  由(2.4)式可知

$ \lambda^{2}+A_{n} \lambda+B_{n}+\left(C_{n}-D \lambda\right) {\rm e}^{-\lambda \tau} = 0, \; n \in N. $

利用隐函数求导定理, 则有

$ \left(\frac{{\rm d} \lambda}{{\rm d} \tau}\right)^{-1} = \frac{2 \lambda+A_{n}}{{\rm e}^{-\lambda \tau}\left(C_{n} \lambda-D \lambda^{2}\right)}+\frac{-D-C_{n} \tau+\tau D \lambda}{C_{n} \lambda-D \lambda^{2}}. $

进一步得出

$ \begin{eqnarray*} {\rm Re}\left(\frac{{\rm d} \lambda}{{\rm d} \tau}\right)^{-1}\left|_{ \begin{array}{l}\lambda = {\rm{i}}\omega _n^*\\\tau = {\tau _{n,j}}\end{array}}\right.& = &{\rm Re}\left[\frac{2 \lambda+A_{n}}{{\rm e}^{-\lambda \tau}\left(C_{n} \lambda-D_{n} \lambda^{2}\right)}\right]\left|_{ \begin{array}{l}\lambda = {\rm{i}}\omega _n^*\\\tau = {\tau _{n,j}}\end{array}}\right.+{\rm Re}\left[\frac{-D-C_{n} \tau+\tau D \lambda}{C_{n} \lambda-D \lambda^{2}}\right]\left|_{ \begin{array}{l}\lambda = {\rm{i}}\omega _n^*\\\tau = {\tau _{n,j}}\end{array}}\right.\nonumber\\ & = &\frac{\sqrt{\left(A_{n}^{2}-D^{2}-2 B_{n}\right)^{2}-4\left(B_{n}^{2}-C_{n}^{2}\right)}}{C_{n}^{2}+D^{2}\left(\omega^*_{n}\right)^{2}}>0.\nonumber \end{eqnarray*} $

横截条件成立. 证毕.

由定理2.2和引理2.6可得如下定理.

定理2.3  如果$ A+D-1<0 $和$ A(D-1)+B C>0 $成立, 且$ \frac{A}{1+D}>\rho>\rho_{*}\left(d_{2}\right), d_{2}>0 $, 则可得到如下结论

$ \rm(1) $当$ 0 \leq \tau<\tau_{0}^{*} $ ($ \tau_{0}^{*} $如(2.25)式所示)时, 则模型(1.4)正稳态解$ E_{+} $是渐近稳定的. 当$ \tau>\tau_{0}^{*} $时, 模型(1.4)正稳态解$ E_{+} $是不稳定的.

$ \rm(2) $当$ \tau = \tau_{n, j}^{+} $时, 则模型(1.4)在正稳态解$ E_{+} $经历波数为$ n $的Hopf分支, 出现周期振动.

本部分中, 参考文献[8] 中模型的参数, 首先, 选取如下参数进行数值模拟.

(3.1) $ \begin{equation} \alpha = 0.75, \eta = 0.05, \gamma = 0.05, m = 1.5, \beta_{s} = 10^{(-10)}, \beta_{u} = 0.1. \end{equation} $

此时, 由$ \alpha<m+\eta $, 根据定理2.1可知, 模型(1.4)唯一无病原体稳态解$ E_{0} = (0, 0.05) $是渐近稳定的, 如图 1所示. 另外, 若选$ \alpha = 1.75 $其他参数与条件(3.1)相同, 即

(3.2) $ \begin{equation} \alpha = 1.75, \eta = 0.05, \gamma = 0.05, m = 1.5, \beta_{s} = 10^{(-10)}, \beta_{u} = 0.1. \end{equation} $

此时, 由$ \alpha>m+\eta $, 可知, 模型(1.4)除了存在无病原体稳态解$ E_{0} = (0, 0.05) $, 还存在唯一正稳态解$ \left(u_{+}, v_{+}\right) = (0.906, 0.374)\approx(0.91, 0.37) $, 经计算可得$ A = 0.1198, B = 0.91, C = 0.3385, D = 0.8704, Z_{1} = 2.4418, Z_{2} = 0.1296 $, 当取$ l = 3 $时, 可得$ \Omega = (0, 3 \pi) $, 若参数满足条件(3.2) 时, 经计算, 由(2.9)式和(2.12)式可得

$ \rho_{1} = \frac{(\sqrt{B C}-\sqrt{B C-A(1-D)})^{2}}{(1-D)^{2}} \approx0.012, $

(3.3) $ \begin{equation} \rho_{2}\left(d_{2}\right) = 0.1198 /\left(d_{2}+0.1296\right), \end{equation} $

(3.4) $ \begin{equation} \rho\left(d_{2}, n\right) = \frac{0.1198\left(d_{2} \frac{n^{2}}{9}-2.4418\right)}{\left(d_{2} \frac{n^{2}}{9}\left(d_{2} \frac{n^{2}}{9}+0.1296\right)\right)}. \end{equation} $

当固定$ d_{2} = 3.925, n = 3 $时, 由(3.3)式和(3.4)式可以得到$ \rho_{2}\approx0.295, \rho(3.925, 3)\approx0.0112 $. 下面选取参数$ \rho $分别为0.012、0.295、0.01、0.0112, 画出$ D\left(n, \rho\right) $和$ {\rm Re}(\lambda(n)) $关于$ n $的函数图像, 如图 2和图 3所示.

由图 2可见, 当$ \rho = 0.0112 $时, $ D\left(n, \rho\right) $在$ n = 3 $处的值为零, 根据定理2.2可知, 此时, 模型(1.4)在正稳态解处经历波数为3的Turing分支; 当$ \rho\leq0.01 $时, $ D\left(n, \rho\right) $在$ n = 3 $处的值都小于零, 根据定理2.2可知, 此时模型(1.4)在正稳态解$ E_{+} $发生Turing失稳. 当$ \rho = 0.012 $时, $ D\left(n, \rho\right) $虽然在能某个非正整数$ n $值上取到0, 但此时不存在正整数$ n $使得$ D\left(n, \rho\right)<0 $, 不满足模型(1.4)的正稳态解$ E_{+} $处发生Turing失稳和经历Turing分支的条件. 图 3相应地展示出模型(1.4)在正稳态解处特征根实部随$ \rho $和$ n $的变化规律. 图 2和图 3可用来预测模型(1.4)在正稳态解处经历Turing分支可能的波数值$ n $.

若选取$ d_2 = 3.925 $且$ \rho = 0.012 $, 模型(1.4)的其它参数满足条件(3.2), 由图 2, 图 3和定理2.2可知, 此时正稳态解是渐近稳定的. 现选取模型(1.4)的初始函数为$ u_{0} = 0.895 $, $ v_{0} = 0.365 $进行数值模拟, 得到模型(1.4)解收敛到正常值稳态解的波形图, 如图 4所示.

若选取$ d_{2} = 3.925, \rho = 0.0072 < 0.01 $, 其他参数如条件(3.2)所示, 初始函数为$ u_{0} = 0.895+0.05 \cos x $, $ v_{0} = 0.365+0.05 \cos x $进行数值模拟, 由图 2、图 3和定理2.2可知, 此时模型(1.4)正稳态解$ E_{+} $经历Turing失稳, 模型(1.4)有非常值稳态解, 如图 5所示. 若选取参数条件(3.2), $ d_{2} = 3.925 $以及$ \rho = 0.012 $, 由定理2.3可知, 模型(1.4)正稳态解在$ \tau_{0}^{*} \approx 0.024 $时, 经历第一个Hopf分支. 当$ \tau \in(0, 0.024) $时, 模型(1.4)的正稳态解是渐近稳定的, 如图 4所示. 当$ \tau >0.024 $时, 模型(1.4)的正稳态解是不稳定的, 模型(1.4)有空间齐次周期解. 现选取$ \tau = 0.3236>0.024 $, 参数条件为(3.2), 初始函数为$ u_{0} = 0.895+0.05 \cos x $, $ v_{0} = 0.365+0.05 \cos x $进行数值模拟, 会得到模型(1.4)解收敛到空间齐次周期解的波形图, 如图 6所示.

此外, 选取$ d_{2} = 3.925, \rho = 0.005< 0.01, \tau = 0.3236 $和初始函数为$ u_{0} = 0.895+0.05 \cos x $, $ v_{0} = 0.365+0.05 \cos x $, 参数条件为(3.2), 模型(1.4)同时经历Turing失稳和Hopf分支, 即扩散效应和时滞因素共同作用后, 引起在空间上的不均匀分布和在时间上的周期变化现象, 此时模型(1.4)有空间非齐次周期解, 如图 7所示.

本文研究了具时滞扩散效应的病原体-免疫模型稳态解的稳定性以及在稳态解处经历Turing分支和Hopf分支的条件. 从理论分析中得到, 如果病原体繁殖率$ \alpha $小于特异性免疫细胞自发的繁殖率$ \eta $与固有免疫细胞密度$ m $之和时, 模型(1.4)的无病原体稳态解是局部渐近稳定的, 这揭示了病原体侵入宿主体内初期阶段, 即当病原体密度很小时, 宿主体内的特异性免疫联合固有免疫就可以消除病原体.

另外, 从正稳态解的稳定性理论分析和数值模拟中, 可以得到当病原体扩散速度远小于免疫细胞扩散速度, 即扩散比率$ \rho $小于临界值($ 0<\rho<\rho_*(d_2) $) 时, 模型(1.4)出现Turing失稳现象, 即扩散效应会引起病原体和免疫细胞在宿主体内的不均匀分布, 反之扩散比率$ \rho $过大则不会出现Turing失稳. 这就暗含着如果病原体的运动速度过快, 免疫细胞就不能很好的控制病原体扩散, 也不能消灭病原体, 这会导致宿主体内的病原体与免疫细胞量的平衡态失调, 引起疾病的产生. 而免疫时滞$ \tau $的增大会引起病原体与免疫细胞数量呈现周期性变化, 导致疾病周期性复发. 此外, 在扩散效应和时滞效应共同影响下, 模型(1.4)在正稳态解附近出现空间非齐次周期解, 展示了病原体与免疫细胞在空间上的不均匀分布与时间上的周期变化. 这一理论现象可以作为鱼类体内因盾纤毛虫繁殖刺激细胞扩散速度不同导致体外出现有规律性的白点和白斑现象的一种解释.