数学物理学报, 2021, 41(1): 166-177 doi:

论文

一类自催化可逆生化反应模型的Hopf分支及其稳定性

郭改慧,, 刘晓慧

Hopf Bifurcation and Stability for an Autocatalytic Reversible Biochemical Reaction Model

Guo Gaihui,, Liu Xiaohui

通讯作者: 郭改慧, E-mail: guogaihui@sust.edu.cn

收稿日期: 2020-01-9  

基金资助: 国家自然科学基金.  61872227
国家自然科学基金.  61672021
国家自然科学基金.  11671243
国家自然科学基金.  11901370
大学生创新创业训练计划.  201910708010

Received: 2020-01-9  

Fund supported: the NSFC.  61872227
the NSFC.  61672021
the NSFC.  11671243
the NSFC.  11901370
the National Undergraduate Innovation and Entrepreneurship Training Program.  201910708010

Abstract

An autocatalytic reversible three-molecular biochemical reaction model subject to Neumann boundary conditions is considered. Firstly, the existence and stability of the Hopf bifurcation for the ordinary differential system are given. Secondly, the effect of diffusion coefficients on Turing instability is established and the existence of Hopf bifurcation is obtained for the partial differential system with diffusion. Then applying the normal form theory and center manifold theorem, the direction and stability of Hopf bifurcation are also given. Finally, some numerical simulations are carried out with the help of Matlab software to verify and supplement the theoretical results.

Keywords: Reversible biochemical reaction ; Turing instability ; Hopf bifurcation ; Stability

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本文引用格式

郭改慧, 刘晓慧. 一类自催化可逆生化反应模型的Hopf分支及其稳定性. 数学物理学报[J], 2021, 41(1): 166-177 doi:

Guo Gaihui, Liu Xiaohui. Hopf Bifurcation and Stability for an Autocatalytic Reversible Biochemical Reaction Model. Acta Mathematica Scientia[J], 2021, 41(1): 166-177 doi:

1 引言

近年来, 越来越多的研究关注自催化模型的动力学行为, 通过对反应扩散系统的定性分析和数值模拟, 更清楚地展示反应物的振荡现象, 对化学过程的认知产生重要意义.文献[1]研究了一类自催化三分子生化反应扩散模型, 建立了正平衡点的稳定性和非常数稳态解的存在性.本文考虑具有可逆效应的自催化三分子生化反应扩散模型, 其化学反应机制为

其中$ K_{1}, K_{2}, K_{-2}, K_{m} $表示反应速率, $ P, U $为反应物, $ V $不仅是反应物还是产物, $ C $为某种惰性产物.在上述化学反应过程中, $ V $不但没有被取代或消耗, 反而增加了, 因此$ V $为催化剂.碘酸-亚砷酸体系[2]就是这一反应机制最好的近似, $ U $$ V $可分别代表$ IO_{3}^{-} $$ I^{-} $.假设$ P $为原始反应物且存在大量过剩, 它的浓度始终保持在初值$ a $不变, 则上述化学反应过程可简化为

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} u_{t}-d_{1}\Delta u = a-uv^{2}+cv^{3}, &\quad x\in \Omega, t>0, \\ v_{t}-d_{2}\Delta v = uv^{2}-cv^{3}-bv, &\quad x\in \Omega, t>0, \\ \partial_{\nu}u = \partial_{\nu}v = 0, &\quad x\in \partial\Omega, t>0, \\ \end{array} \right. \end{equation} $

其中$ \Omega\subset {{\Bbb R}} ^{N}(N\geq1) $为有界开集且具有光滑边界$ \partial\Omega $, $ \nu $表示$ \partial\Omega $上单位外法向量. $ u, v $分别表示反应物$ U $和催化剂$ V $的无量纲浓度, 通常被认为是非负的. $ d_{1}, d_{2} $分别代表反应物$ U $和催化剂$ V $的扩散系数, 均为正常数. $ \Delta $为拉普拉斯算子, $ a, b, c $均为正常数.

在系统(1.1)不考虑可逆反应的情况下, 文献[3]研究了施加电场对反应动力学的影响, 并利用线性稳定性分析和数值模拟说明了电场对空间结构的影响.文献[4]讨论了唯一正平衡点的稳定性, 并利用Lyapunov-Schmidt技术和奇异理论, 研究了空间非均匀平稳结构, 特别是双特征值分支结构.生化反应过程是一个复杂的过程, 受到许多复杂机制的影响, 常常伴随着多重平衡态、时间震荡行为和稳定性发生改变的分支现象. Hopf分支理论作为研究非线性方程的经典工具, 被广泛应用.文献[5]研究了任意阶自催化模型Hopf分支的存在性和稳定性.文献[6]研究了具有自催化和饱和规律的双分子反应扩散模型, 考虑了由惟一正平衡点产生的Hopf分支和稳态分支.更多关于Hopf分支的研究有兴趣的读者可参见文献[7-10]及其中的参考文献.

本文主要研究系统(1.1)Hopf分支的存在性、稳定性及由扩散引起的Turing不稳定性.

2 常微分系统的Hopf分支及稳定性

易知, 系统(1.1)所对应的常微分系统

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} u_{t} = a-uv^{2}+cv^{3}, &\quad t>0, \\ v_{t} = uv^{2}-cv^{3}-bv, &\quad t>0 \end{array} \right. \end{equation} $

存在惟一的正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $, 其中$ u_{*} = \frac{b^{3}+a^{2}c}{ab} $, $ v_{*} = \frac{a}{b} $.系统(2.1)在$ (u_{*}, v_{*}) $处的雅可比矩阵为

设其特征方程为$ \lambda^{2}-T\lambda+D = 0 $, 其中

$ b>a^{\frac{2}{3}} $.$ c^{H} = \frac{b^{3}-a^{2}}{a^{2}} $, 可得如下结论.

定理2.1  设$ b>a^{\frac{2}{3}} $.

(ⅰ) 若$ 0<c<c^{H} $, 则系统(2.1)的惟一正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $不稳定;

(ⅱ) 若$ c>c^{H} $, 则系统(2.1)的惟一正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定;

(ⅲ) 若$ c = c^{H} $, 则系统(2.1)在正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $处产生Hopf分支, 且该Hopf分支为次临界方向, 周期闭轨渐近稳定.

  (ⅰ) 当$ 0<c<c^{H} $时, $ T>0 $, 又因$ D>0 $, 此时$ L_{0} $存在具有正实部的特征值, 正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $不稳定;

(ⅱ) 当$ c>c^{H} $时, $ T<0 $, 又因$ D>0 $, 此时$ L_{0} $的特征值均具有负实部, 正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定;

(ⅲ) 当$ c = c^{H} $时, $ L_{0} $存在一对纯虚特征根.令$ \bar{\lambda}(c) = \lambda_{1}(c)\pm i\lambda_{2}(c) $$ L_{0} $$ c = c^{H} $附近的一对共轭复特征根, 其中

经计算

$ \tilde{u} = u-u_{*}, \tilde{v} = v-v_{*} $.为方便计算, 仍用$ u, v $表示$ \tilde{u}, \tilde{v} $, 则系统(2.1)变为

将上述系统泰勒展开为

$ \begin{equation} \left( \begin{array}{cccc} u_{t}\\ v_{t} \end{array} \right ) = L_{0}\left( \begin{array}{cccc} u\\ v \end{array} \right)+\left( \begin{array}{cccc} f^{1}(u, v, c)\\ f^{2}(u, v, c) \end{array} \right), \end{equation} $

其中

定义

其中$ W = \frac{b^{3}-a^{2}c+a^{2}}{2a^{2}c-4b^{3}} $, $ Q = -\frac{\sqrt{4a^{2}b^{3}-(b^{3}-a^{2}c-a^{2})^{2}}}{2a^{2}c-4b^{3}} $.$ c = c^{H} $时, 有

作变换

代入系统(2.2)得

其中

由文献[5]知, 分支的方向以及分支周期解的稳定性由$ d(c^{H}) $的符号给出, 其中

$ \tilde{f}^{1}(x, y, c) $$ \tilde{f}^{2}(x, y, c) $$ (0, 0, c^{H}) $处的各阶偏导数及$ W_{0}, Q_{0} $计算得

进一步计算得

将上述等式代入$ d(c^{H}) $的表达式得

由Poincare-Andronov-Hopf分支定理[11]可知, 系统(2.1)在正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $处产生Hopf分支.注意到$ \lambda_{1}'(c^{H})<0 $, 因此系统(2.1)在$ (u_{*}, v_{*}) $处产生的Hopf分支为次临界方向且周期闭轨渐近稳定.证毕.

3 扩散系统的Turing不稳定性和Hopf分支

本节在一维空间$ \Omega = (0, \pi) $上考虑可逆生化反应扩散系统

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} u_{t}-d_{1}\Delta u = a-uv^{2}+cv^{3}, &\quad x\in (0, \pi), t>0, \\ v_{t}-d_{2}\Delta v = uv^{2}-cv^{3}-bv, &\quad x\in (0, \pi), t>0, \\ u_{x}(x, t) = v_{x}(x, t) = 0, &\quad x = 0, \pi, t>0, \\ u(x, 0) = u_{0}(x)\geq 0, v(x, 0) = v_{0}(x)\geq 0, &\quad x\in (0, \pi) \end{array} \right. \end{equation} $

的Hopf分支.

定义实Sobolev空间

并且定义$ X $的复延拓空间$ X_{C} = X\oplus {\rm i}X = \{x_{1}+{\rm i}x_{2}|x_{1}, x_{2}\in X\}. $

系统(3.1)在$ (u_{*}, v_{*}) $处的线性化算子为

在齐次Neumann边界条件下, 算子$ -\Delta $的特征值为$ \mu_{k} = k^{2}\ (k = 0, 1, 2, \cdots ) $, 满足

$ \cos(kx)(k\in N) $为对应$ \mu_{k} $的特征函数, 取函数序列$ \{\cos(kx)\}_{k = 0}^{\infty} $使其成为空间$ L^{2}(0, \pi) $的标准正交基.

$ L $对应于特征值$ \beta $的特征函数, 即$ L(\phi, \varphi)^{T} = \beta(\phi, \varphi)^{T} $.通过直接计算得

其中

$ L $的所有特征值可由$ L_{k} $的特征值给出.设$ L_{k} $的特征方程为

其中

显然, 当$ 0<c<c^{H} $时, 系统(3.1)的正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $不稳定.当$ c\geq c^{H}+1 $时, 对任意的$ k\geq0 $, 都有$ D_{k}\geq0 $$ T_{k}<0 $, 此时系统(3.1)的正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定.

下面考虑系统(3.1)当$ c^{H}<c<c^{H}+1 $时正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $的稳定性.当$ \frac{d_{2}}{d_{1}}\geq c^{H}+1-c $时, 对任意的$ k\geq0 $, 都有$ D_{k}\geq0 $$ T_{k}<0 $, 则正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定.

$ 0<\frac{d_{2}}{d_{1}}<c^{H}+1-c $时, 令

注意到二次函数

的判别式为

因此$ f(z) = 0 $存在两个实根

如果$ z_{1}<z<z_{2} $, 那么$ f(z)<0 $, 则当$ z_{1}<\frac{d_{2}}{d_{1}}<z_{2} $时, $ \Delta<0 $, 从而有$ D_{k}>0, k\geq0 $.由于$ z_{1}<c^{H}+1-c<z_{2} $并且当$ \frac{d_{2}}{d_{1}}\geq c^{H}+1-c $时, 正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定, 所以当$ \frac{d_{2}}{d_{1}}>z_{1} $时, $ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定.

定理3.1  设$ b>a^{\frac{2}{3}} $.

(ⅰ) 当$ 0<c<c^{H} $时, 系统(3.1)的正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $不稳定; 当$ c\geq c^{H}+1 $时, 系统(3.1)的正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定;

(ⅱ) 当$ c^{H}<c<c^{H}+1 $时, 若$ \frac{d_{2}}{d_{1}}>z_{1} $, 则系统(3.1)的正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定.

下面讨论$ 0<\frac{d_{2}}{d_{1}}<z_{1} $的情形, 此时$ \Delta>0 $, 从而方程

存在两个正实根

其中

$ c^{H}<c<c^{H}+1 $时, $ N>0 $.注意到

由于$ A<0, N>0 $并且当$ 0<\frac{d_{2}}{d_{1}}<z_{1} $时, $ \frac{d_{2}}{d_{1}}A+N>0 $.因此对所有的$ d_{1}>0 $, 有$ H'(d_{1})>0 $, 从而$ H(d_{1}) $关于$ d_{1} $是单调递增的, 即$ \mu_{+}(d_{1}, d_{2}) $关于$ d_{1} $单调递增.

定义

要使不等式$ 0<\frac{d_{2}}{d_{1}}<z_{1} $成立, 可以固定$ d_{2} $而取$ d_{1} $足够大, 或固定$ d_{1} $而取$ d_{2} $足够小.

固定$ d_{2} $且令$ d_{1}\rightarrow\infty $, 则

从而对所有的$ d_{1}>0 $, 有

如果$ \mu_{1}>\frac{b^{3}-a^{2}c}{d_{2}b^{2}} $, 那么$ \Phi_{1}\cap\Phi_{2} = \varnothing $, 即对所有的$ k\in N, D_{k}>0 $$ T_{k}<0 $, 故系统(3.1)的正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定.由上述分析可得如下结论.

定理3.2  设$ c^{H}<c<c^{H}+1 $.

$ \begin{equation} \mu_{1}>\frac{b^{3}-a^{2}c}{d_{2}b^{2}}, \end{equation} $

则对于固定的$ d_{2}>0 $和所有的$ d_{1}>0 $, 系统(3.1)的正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定.

固定$ d_{1} $且令$ d_{2}\rightarrow 0 $, 则

因此, 存在$ \tilde{d}>0 $, 使得当$ 0<d_{2}<\tilde{d} $时, $ \Phi_{1}\cap\Phi_{2}\neq\varnothing $, 从而系统(3.1)正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $不稳定.

定理3.3  设$ c^{H}<c<c^{H}+1 $.对固定的$ d_{1}>0 $, 存在$ \tilde{d}>0 $使得当$ 0<d_{2}<\tilde{d} $时, 系统(3.1)的正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $是Turing不稳定的.

定理3.4  令

$ \begin{equation} \bar{z} = 1+\frac{2b^{2}}{a^{2}}\left[b-\sqrt{b^{2}+\frac{a^{2}}{b}}\right], \end{equation} $

如果$ \frac{d_{2}}{d_{1}}>\bar{z} $, 那么系统(3.1)在$ (u_{*}, v_{*}, c^{H}) $处产生Hopf分支, 且该Hopf分支为次临界方向, 周期闭轨渐近稳定.

  如果$ c = c^{H} $, 那么$ T_{0} = 0 $$ D_{0}>0 $.由于$ \mu_{k}>0(k\geq1) $$ d_{1}, d_{2}>0 $, 于是对所有的$ k\geq1 $, 有$ T_{k}(c^{H})<0 $.因为

由前面的计算可知, 当$ \frac{d_{2}}{d_{1}}>\bar{z} $时, 对任意的$ k\geq 1 $, 都有$ D_{k}(c^{H})>0 $.因此, 当$ c = c^{H} $时, 算子$ L $除一对纯虚特征根外, 其他特征值均具有负实部.

由文献[12]知, 分支的方向和分支周期解的稳定性由$ \rho''(0) $的符号给出, 其中

由文献[12]的定理2.1可知, 如果

那么分支是超临界的(或次临界的).另外, 若$ L $的所有其它特征值都有负实部且$ {\rm Re}(d_{1}(c^{H}))<0 $($ >0 $), 则分支周期解是稳定的(不稳定的).

$ L^{*} $是线性化算子$ L $的伴随算子, 定义

其中$ L_{0}^{*} = L_{0}^{T} $, $ L_{0}^{*} = \left( \begin{array}{cccc} -\frac{a^{2}}{b^{2}} & \frac{a^{2}}{b^{2}} \\ \frac{a^{2}c-2b^{3}}{b^{2}} & -\frac{a^{2}c-b^{3}}{b^{2}} \end{array} \right). $

满足$ \langle q^{*}, q\rangle = 1, $$ \langle q^{*}, \bar{q}\rangle = 0, $$ L(c^{H})q = {\rm i}\lambda_{2}(c^{H})q, $$ L^{*}(c^{H})q^{*} = -{\rm i}\lambda_{2}(c^{H})q^{*} $, 其中$ \langle p, q\rangle = \int^{\pi}_{0}\bar{p}^{T}q{\rm d}x $.

定义

其中

$ k = 0 $时, 计算得

其中

按照内积定义计算可得

其中

计算得$ \omega_{20} = \omega_{11} = 0 $.从而有

进一步计算得

由文献[13]中的Hopf分支定理知, 系统(3.1)在$ (u_{*}, v_{*}, c^{H}) $处产生Hopf分支.注意到$ \lambda_{1}'(c^{H})<0 $, 因此该Hopf分支为次临界方向且周期闭轨渐近稳定.证毕.

4 数值模拟

本节利用Matlab软件给出具体的数值实例, 以验证补充前面给出的结果.

对于常微分系统(2.1), 取$ a = 0.5, b = 1 $, 则$ c^{H} = 3 $.若取$ c = 3.4>c^{H} $, 则正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $渐近稳定, 见图 1.若取$ c = 2.9<c^{H} $, 由定理2.1可知, 当$ c $经过$ c^{H} $的左侧会失去它的稳定性, 并在$ c^{H} $附近产生Hopf分支, Hopf分支的方向是次临界的且分支周期解渐近稳定, 见图 2.初始值均取$ (u_{0}, v_{0}) = (3.5, 0.5) $.

图 1

图 1   参数$ c = 3.4>c^{H} $, 系统(2.1)正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $渐近稳定.左:时间图; 右:相图


图 2

图 2   参数$ c = 2.9<c^{H} $, 系统(2.1)产生稳定的周期闭轨.左:时间图; 右:相图


扩散系统(3.1)包含五个参数: $ a, b, c, d_{1}, d_{2} $.$ a = 0.5, b = 1, c = 3.5 $, 则$ z_{1} = 0.0147 $.如果$ d_{1} = 1, d_{2} = 0.015 $, 那么$ d_{1}, d_{2} $满足$ d_{2}/d_{1}>z_{1} $.由定理3.1(ⅱ)知系统(3.1)的正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定, 见图 3.如果$ d_{1} = 1, d_{2} = 0.01 $, 那么$ d_{1}, d_{2} $满足$ 0<d_{2}/d_{1}<z_{1} $, 但(3.2)式成立, 由定理3.2知系统(3.1)的正平衡点$ (u_{*}, v_{*}) $局部渐近稳定, 见图 4.如果$ d_{1} = 1, d_{2} = 0.005 $, 那么$ d_{1}, d_{2} $满足$ 0<d_{2}/d_{1}<z_{1} $且(3.2)式不成立.此时$ d_{2} $很小, 由定理3.3可知正平衡点可能是Turing不稳定的, 系统可能产生非常数稳态分支, 见图 5.如果$ d_{1} = 1, d_{2} = 0.08 $, 那么$ d_{1}, d_{2} $满足不等式(3.3), 由定理3.4知系统(3.1)产生稳定的Hopf分支周期解, 见图 6.初始值均取$ (u_{0}, v_{0}) = (3.5+0.1254\cos5x, 0.5+0.1254\cos5x) $.

图 3

图 3   参数$d_{1} = 1, d_{2} = 0.015$, 系统(3.1)正平衡点局部渐近稳定.

左: $u$的时空分布; 右: $v$的时空分布


图 4

图 4   参数$d_{1} = 1, d_{2} = 0.01$, 系统(3.1)正平衡点局部渐近稳定.

左: $u$的时空分布; 右: $v$的时空分布


图 5

图 5   参数$d_{1} = 1, d_{2} = 0.005$, 系统(3.1)产生非常数稳态解.

左: $u$的时空分布; 右: $v$的时空分布


图 6

图 6   参数$d_{1} = 1, d_{2} = 0.08$, 系统(3.1)产生稳定的Hopf分支周期解.

左: $u$的时空分布; 右: $v$的时空分布


5 小结

本文在Neumann边界条件下研究一类自催化可逆三分子生化反应模型, 以可逆反应率为参数, 分别给出常微分系统和扩散系统的Hopf分支及其稳定性.特别对扩散系统, 给出扩散系数对系统稳定性的影响.结果表明, 当可逆反应率较小时, 正平衡点不稳定; 当可逆反应率较大时, 正平衡点稳定; 当可逆反应率介于某一范围内时, 扩散系数会对系统的稳定性产生较大影响.此时, 当催化剂的扩散系数较小时, 会产生Turing不稳定性.

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