数学物理学报, 2019, 39(2): 358-371 doi:

论文

密度制约且具有时滞捕食-被捕食模型的Hopf分支

李海银,

Hopf Bifurcation of Delayed Density-Dependent Predator-Prey Model

Li Haiyin,

收稿日期: 2017-08-9  

基金资助: 国家自然科学基金.  61640315
河南省高等学校重点科研项目资助计划.  18A110012

Received: 2017-08-9  

Fund supported: the NSFC.  61640315
the Key Scientific Research Project of Henan Higher Education Institutions.  18A110012

作者简介 About authors

李海银,E-mail:lihaiyin2013@163.com , E-mail:lihaiyin2013@163.com

摘要

捕食者和被捕食者都具有密度制约的捕食-被捕食模型更符合实际的生物环境,也更有一定的现实意义,所以该文考虑了密度制约且具有Beddington-DeAngelis功能反应函数的时滞捕食-被捕食系统.首先,给出系统的稳定性变换为后面讨论分支周期解做好准备.其次,由中心流形定理和规范型理论,得到Hopf分支关于分支方向、稳定性以及周期情况的特性指标.最后,在数值模拟这部分对系统稳定性变换和系统的Hopf分支进行了验证.

关键词: 捕食者密度制约 ; 捕食-被捕食系统 ; 时滞 ; Hopf分支

Abstract

In this paper, we investigate stability and Hopf bifurcation of a delayed density-dependent predator-prey system with Beddington-DeAngelis functional response, where not only the prey density dependence but also the predator density dependence are considered such that the studied predator-prey system conforms to the realistically biological environment. Firstly, stability transformation of the system was given to prepare for discussion of bifurcating periodic solution. Secondly, we discussed properties of Hopf bifurcation about bifurcating direction, stability and period by center manifold theorem and normal form theory. Finally, an example with numerical simulations is given to illustrate stability transformation and Hopf bifurcation of the system.

Keywords: Density dependent predator ; Prey-predator system ; Time delay ; Hopf bifurcation

PDF (460KB) 元数据 多维度评价 相关文章 导出 EndNote| Ris| Bibtex  收藏本文

本文引用格式

李海银. 密度制约且具有时滞捕食-被捕食模型的Hopf分支. 数学物理学报[J], 2019, 39(2): 358-371 doi:

Li Haiyin. Hopf Bifurcation of Delayed Density-Dependent Predator-Prey Model. Acta Mathematica Scientia[J], 2019, 39(2): 358-371 doi:

1 引言

捕食-被捕食系统的动力性质已经被许多文献[1-7]进行了深入研究,尤其是具有时滞的捕食-被捕食系统的持久性、正平衡点的稳定性和Hopf分支方面.这是因为时滞对捕食-被捕食系统的动力性质会带来很大且复杂的影响,例如,在时滞微分方程中,时滞通过Hopf分支可以引起稳定性的失去,也可以引起振荡和产生周期解.

Beddington[8]和DeAngelis[9]最先提出了具有Beddington-DeAngelis功能反应函数的捕食-被捕食系统,具体模型如下

$\begin{equation}\left\{\begin{array}{ll} x'(t)=x(t)\left(a-bx(t)-\frac{cy(t)}{m_{1}+m_{2}x(t)+m_{3}y(t)}\right), \\[4mm] y'(t)=y(t)\left(-d+\frac{fx(t)}{m_{1}+m_{2}x(t)+m_{3}y(t)}\right), \end{array}\right.\label{1.02}\end{equation}$

其中$x(t)$表示$t$时间被捕食者的密度, $y(t)$表示$t$时间捕食者的密度, $a$为被捕食者的内禀增长率, $b=a/k, k$为周围环境对被捕食种群最大限度的容纳量, $c$捕食者对被捕食者的功能性反应常数, $d, f$分别为捕食种群的死亡率和转化率.在系统(1.1)中,捕食者以Beddington-DeAngelis功能反应函数$cxy/(m_{1}+m_{2}x(t)+m_{3}y(t))$消耗着被捕食者且生长率为$fxy/(m_{1}+m_{2}x(t)+m_{3}y(t))$.

但是某些环境会限制被捕食者必须具有密度制约,同时也有相当多的证据表明有些捕食者种群由于环境因素可能是密度制约的[10-11].还有,文献[12]表明捕食者的密度制约性不仅对高密度的捕食还是对低密度的捕食都是非常重要的.因此,在讨论捕食-被捕食系统时仅仅考虑被捕食者的密度水平是不够的,我们需要把捕食者的实际密度水平考虑进去.另一方面,过去的工作用模型模拟不同生命阶段的单种群生长[13-14],从而生态学家和数学家经常在模型中引入时滞变量.因此,在文献[15]中,用微分方程理论和Lyapunov函数研究了密度制约且具有Beddington-DeAngelis功能反应函数的时滞捕食-被捕食系统

$\begin{equation}\left\{\begin{array}{ll} x'(t)=x(t)\left(a-bx(t)-\frac{cy(t)}{m_{1}+m_{2}x(t)+m_{3}y(t)}\right), \\[4mm] y'(t)=y(t)\left(-d-ry(t)+\frac{fx(t-\tau)}{m_{1}+m_{2}x(t-\tau)+m_{3}y(t-\tau)}\right)\end{array}\right.\label{1.1}\end{equation}$

的持久性和正平衡点的局部渐近稳定性和全局渐近稳定性等动力性质.在系统(1.2)中$r$表示捕食者的密度制约率, $\tau$表示捕食者从出生到成熟的时间,且所有参数都是非负的.

在本文中,我们以时滞$\tau$为分支参数去讨论$\tau$对系统(1.2)周期轨的稳定性、方向和周期的影响.在第二部分中我们给出系统的稳定性变换,这为第三部分研究系统在临界点处的分支周期解做好准备,第四部分的数值模拟验证了第二部分和第三部分的结论.

2 准备工作

由系统(1.2)可知,除$E_{0}(0, 0)$$E_{1}\left(\frac{a-E_{1}}{b}, 0\right)$为系统(1.2)的非负平衡点外,满足以下代数方程组

$\begin{equation}\left\{\begin{array}{ll} a-bx^{*}-\frac{cy^{*}}{m_{1}+m_{2}x^{*}+m_{3}y^{*}}-E_{1}=0, \\[4mm] -d-py^{*}+\frac{f{\rm e}^{-d_{i}\tau}x^{*}}{m_{1}+m_{2}x^{*}+m_{3}y^{*}}-E_{2}=0\end{array}\right.\label{2.112}\end{equation}$

$E^{*}(x^{*}, y^{*})$也为系统(1.2)的非负平衡点.根据文献[15],分析方程组(2.1)中方程对应的曲线,我们得到如下结论:如果条件

$\begin{equation}(a-E_{1})\left[f{\rm e}^{-d_{i}\tau}-(d+E_{2})m_{2}\right]>bm_{1}(d+E_{2})\label{2.212}\end{equation}$

成立,那么平衡点$E^{*}(x^{*}, y^{*})$是系统(1.2)一个正平衡点.

在这一部分中我们主要给出系统正平衡点$E^{*}(x^{*}, y^{*})$的稳定性和系统的稳定性变换,有些结论在文献[15]的基础之上给出,没有加以证明.首先给出线性化后系统的特征方程,再由特征根的符号判断正平衡点的稳定性以及稳定性变换.

$x(t)=x^{*}+X(t), ~y(t)=y^{*}+Y(t)$,则系统

$\begin{equation}\left\{\begin{array}{ll} x'(t)=x(t)\left(a-bx(t)-\frac{cy(t)}{m_{1}+m_{2}x(t)+m_{3}y(t)}\right)=F\left(x, y, x(t-\tau), y(t-\tau)\right), \\[4mm] y'(t)=y(t)\left(-d-ry(t)+\frac{fx(t-\tau)}{m_{1}+m_{2}x(t-\tau)+m_{3}y(t-\tau)}\right)=G\left(x, y, x(t-\tau), y(t-\tau)\right)\end{array}\right.\label{1.15}\end{equation}$

线性化后是

$\begin{equation}\left\{\begin{array}{ll}X'=x^{*}F_{x}X(t)+x^{*}F_{y}Y(t), \\Y'=y^{*}G_{x}X(t-\tau)+y^{*}G_{y_{1}}Y(t-\tau)+y^{*}G_{y_{2}}Y(t), \end{array}\right.\label{2.1}\end{equation}$

其中$F_{x}=\frac{cm_{2}y^{*}}{(m_{1}+m_{2}x^{*}+m_{3}y^{*})^{2}}-b, $$F_{y}=-\frac{c(m_{1}+m_{2}x^{*})}{(m_{1}+m_{2}x^{*}+m_{3}y^{*})^{2}} < 0, $$G_{x}=\frac{f(m_{1}+m_{3}y^{*})}{(m_{1}+m_{2}x^{*}+m_{3}y^{*})^{2}}>0, $$G_{y_{1}}=-\frac{fm_{3}x^{*}}{(m_{1}+m_{2}x^{*}+m_{3}y^{*})^{2}} < 0, $$G_{y_{2}}=-r < 0.$如果下列条件

成立,则$a_{1}=(-F_{x})x^{*}+(-G_{y_{2}})y^{*}>0, ~a_{2}=(-G_{y_{1}})y^{*}>0, ~a_{3}=(-F_{x})(-G_{y_{2}})x^{*}y^{*}>0, $$a_{4}=\left[(-F_{x})(-G_{y_{1}})-(-F_{y})(-G_{x})\right]x^{*}y^{*}>0$.那么系统(2.4)的特征方程为

$\begin{equation}\lambda^{2}+a_{1}\lambda+a_{2}\lambda{\rm e}^{-\lambda\tau}+a_{3}+a_{4}{\rm e}^{-\lambda\tau}=0. \label{2.2}\end{equation}$

由文献[15]中的引理4.1,引理4.2,定理4.1和注释4.1,我们有下面结论.

引理2.1   如果条件$(H_{1})$

成立,则当$\tau>0$时,方程(2.5)所有的特征根都有负实部.

引理2.2    (ⅰ)~若(H$_{1})$

成立且$\tau=\tau_{j}^{+}$,则特征方程(2.5)有一对纯虚根$\pm {\rm i}\omega_{+}$.

(ⅱ)~若(H$_{1})$

成立且$\tau=\tau_{j}^{+}$($\tau=\tau_{j}^{-}$),则特征方程(2.5)有一对纯虚根$\pm {\rm i}\omega_{+}$ ($\pm {\rm i}\omega_{-}$).

引理2.2中的(ⅰ)、(ⅱ)两种情形表明当$\tau$取某值时,方程(2.5)的特征根存在纯虚根,其中$\omega_{\pm}^{2}$$\tau_{j}^{\pm}$分别为

$\begin{equation}\tau_{j}^{\pm}=\frac{1}{\omega_{\pm}}\arccos\left\{\frac{a_{4}(\omega_{\pm}^{2}-a_{3})-a_{1}a_{2}\omega_{\pm}^{2}}{a_{2}^{2}\omega_{\pm}^{2}+a_{4}^{2}}\right\}+\frac{2j\pi}{\omega_{\pm}}, ~~j=0, 1, 2, \cdot\cdot\cdot.\label{2.3}\end{equation}$

定理2.1在系统(1.2)中, $\tau_{j}^{\pm} (j=0, 1, 2, \cdots)$由(2.6)式所定义,

(ⅰ) 若(H$_{1})$和(H$_{2})$成立,则特征方程(2.5)的根对任意的$\tau\geq0$都有负实部;

(ⅱ) 若(H$_{1})$和(H$_{3})$成立,则当$\tau\in[0, \tau_{0}^{+})$时特征方程(2.5)有负实部,当$\tau=\tau_{0}^{+}$,特征方程(2.5)有一对纯虚根$\pm {\rm i}\omega_{+}$,且当$\tau> \tau_{0}^{+}$,特征方程(2.5)至少有一个具有正实部的特征根;

(ⅲ) 若(H$_{1})$和(H$_{4})$成立,则存在一个正整数$k$使得有$k$次从稳定到不稳定再到稳定的稳定性转化.也就是说,当$\tau\in[0, \tau_{0}^{+}], (\tau_{0}^{-}, \tau_{1}^{+}), \cdots, (\tau_{k-1}^{-}, \tau_{k}^{+}), $特征方程(2.5)的所有根都有负实部,当$\tau\in[\tau_{0}^{+}, \tau_{0}^{-}), [\tau_{1}^{+}, \tau_{1}^{-}), \cdots, [\tau_{k-1}^{+}, \tau_{k-1}^{-})$$\tau>\tau_{k}^{+}, $特征方程(2.5)至少有一个具有正实部的特征根.

为方程(2.5)的根满足

则下面的横截条件成立

需要注意的是,由sign$\left\{\frac{{\rm d}{\rm Re}\lambda(\tau)}{{\rm d}\tau}\right\}={\rm sign}\left\{\left(\frac{{\rm d}{\rm Re}\lambda(\tau)}{{\rm d}\tau}\right)^{-1}\right\}$知,为了判断$\frac{{\rm d} {\rm Re}\lambda(\tau)}{{\rm d}\tau}$的符号,只需判断${\rm Re}\left(\frac{{\rm d}\lambda(\tau)}{{\rm d}\tau}\right)^{-1}$的符号即可.将$\lambda_{j}$带入特征方程(2.5)且对$\tau$求导,整理后可得

$\begin{equation}{\rm Re}\left(\frac{{\rm d}\lambda}{{\rm d}\tau}\right)^{-1}=\frac{a_{2}^{2}\omega^{4}+2a_{4}^{2}\omega^{2}+a_{4}^{2}(a_{1}^{2}-2a_{3})-a_{2}^{2}a_{3}^{2}}{(a_{2}^{2}\omega^{2}+a_{4}^{2})[a_{1}^{2}\omega^{2}+(a_{3}-\omega^{2})^{2}]}.\label{2.300}\end{equation}$

由定理2.1我们可以直接得出下面的定理.

定理2.2   在系统(1.2)中,时滞$\tau$经过临界值$\tau_{j}^{+}, ~j=0, 1, 2, \cdots, k-1$时,系统(1.2)的内部平衡点$E^{*}(x^{*}, y^{*})$将失去它的稳定性从而出现Hopf分支.

3 Hopf分支

由第二部分的分析和定理2.2可知, $(x^{*}, y^{*})$$[0, \tau_{0}^{+}]$上是稳定的,在$[\tau_{0}^{+}, \tau_{0}^{-})$上是不稳定的.因此,系统(1.2)在$(x^{*}, y^{*})$处经历了稳定性变化且在$\tau_{0}^{+}$临界点处出现了周期轨道,同样我们对其他临界点$\tau_{0}^{- }, \tau_{1}^{+ }, \tau_{1}^{- }\cdots$处的分支周期解也感兴趣.因此,在这一部分我们将分四大步骤考虑Hopf分支的特性.

首先,通过引入无穷小生成元把时滞系统(1.2)转化为无穷维系统.需要下面两小步.

(ⅰ) 将系统(1.2)无量纲化.令$x(t)-x^{*}\rightarrow x(t)$, $y(t)-y^{*}\rightarrow y(t)$$t\rightarrow \frac{t}{\tau}$,则得到如下形式

$\begin{equation}\left( \begin{array}{ccc} x'(t)\\ y'(t)\\ \end{array}\right)=\tau B\left( \begin{array}{ccc} x(t)\\ y(t)\\ \end{array}\right)+ \tau C\left( \begin{array}{ccc} x(t-1)\\ y(t-1)\\ \end{array}\right)+\tau F\left(x, y, x(t-\tau), y(t-\tau)\right), \label{1.2}\end{equation}$

其中

$f_{ij}=\frac{\partial^{i+j}f(x^{*}, y^{*})}{\partial^{i}x~\partial^{j}y}, ~~l_{ij}=\frac{\partial^{i+j}l(x^{*}, y^{*})}{\partial^{i}x~\partial^{j}y}, ~~\widetilde{l}_{ij}=\frac{\partial^{i+j}l(x^{*}, y^{*})}{\partial^{i}x(t-1)~\partial^{j}y(t-1)}, i, j=1, 2, \cdots$,且通过计算我们有$l_{20}=l_{11}=l_{30}=0$.

$\tau=\tau_{0}+\mu$,因此$\mu=0$是系统(3.1)的Hopf分支值.对$\phi=(\phi_{1}, \phi_{2})^{T}\in C([-1, 0], \mathbb{R}^{2})$,定义

由Riesz表现定理,存在一个$2\times 2$矩阵$\eta(\theta, \mu), \theta\in [-1, 0]$,且矩阵中的元素是有界变量函数使得

$\begin{equation}L_{\mu}(\phi)=\int_{-1}^{0}[{\rm d}\eta(\theta, \mu)]\phi(\theta), ~\phi\in C([-1, 0], \mathbb{R}^{2}). \label{1.3}\end{equation}$

事实上,我们可以选择

也就是

则满足方程(3.2).

(ⅱ) 引入无穷小生成元.为了把时滞系统(1.2)转化为抽象常微分形式,我们引入无穷小的生成元$A(\mu)$如下.当$\phi\in C([-1, 0], \mathbb{R}^{2})$,我们定义算子$A(\mu)$

$A(\mu) \phi(\theta)=\left\{\begin{array}{ll}{\frac{\mathrm{d} \phi(\theta)}{\mathrm{d} \theta},} & {\theta \in[-1,0)}, \\ {\int_{-1}^{0}[\mathrm{d} \eta(\xi, \mu)] \phi(\xi),} & {\theta=0},\end{array}\right.$

$\begin{equation}R(\mu)\phi(\theta)= \left\{\begin{array}{ll}0, ~~~~~~&\theta\in[-1, 0), \\F(\mu, \phi), ~~&\theta=0, \end{array}\right.\label{1.16}\end{equation}$

其中$F(\mu, \phi)=$

则系统(1.2)等价于下面的算子方程

$\begin{equation}u'_{t}=A(\mu)u_{t}+R(\mu)u_{t}, \label{1.4}\end{equation}$

其中$u(t)=(x(t), y(t))^{T}$和当$\theta\in [-1, 0]$$u_{t}=u(t+\theta)$.

其次,利用谱分解理论和无穷维系统的中心流行理论求出限制在中心流形上的流所满足的二维常微分方程.我们进行接下来的两小步.

(ⅰ) 引入$A$的伴随算子$A^{*}$.$\psi\in C^{1}([0, 1], (\mathbb{R}^{2})^{*})$时,定义

和一个双线性型

其中$\eta(\theta)=\eta(\theta, 0)$.$A(0)$$A^{*}$是伴随算子.

我们知道$\pm {\rm i}\omega_{0}\tau_{0}$$A(0)$的特征值,因此也是$A^{*}$的特征值.再则,不难验证向量$q(\theta)=(q_{1}, q_{2})^{T}{\rm e}^{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}\theta}, \theta\in [-1, 0]$$q^{*}(s)=D(q_{1}^{*}, q_{2}^{*}){\rm e}^{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}s}, s\in [0, 1]$分别为$A(0)$$A^{*}$对应特征值${\rm i}\omega_{0}\tau_{0}$$-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}$的特征向量,也就是满足下面等式

$\begin{equation}\left\{\begin{array}{ll}\left({\rm i}\omega_{0}\tau_{0}I-\tau_{0}B-\tau_{0}{\rm e}^{-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}C\right)\left( \begin{array}{ccc} q_{1}\\ q_{2}\\ \end{array}\right)=\left( \begin{array}{ccc} 0\\ 0\\ \end{array}\right), \\[6mm]\left(-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}I-\tau_{0}B^{T}-\tau_{0}{\rm e}^{-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}C^{T}\right)\left( \begin{array}{ccc} q_{1}^{*}\\ q_{2}^{*}\\ \end{array}\right)=\left( \begin{array}{ccc} 0\\ 0\\ \end{array}\right).\end{array}\right.\label{1.160}\end{equation}$

$q_{1}=1, ~q_{1}^{*}=1$,由(3.6)式可得

近而,由$\langle q^{*}(s), q(\theta)\rangle=1$$\langle q^{*}(s), \overline{q}(\theta)\rangle=0$,可得

(ⅱ) 得到二维常微分方程.与Hassard[16]用同样的符号标记,我们先计算刻画在$\mu=0$处中心流形$C_{0}$的坐标.令$u_{t}$是系统(1.2)当$\mu=0$时的解.定义$z(t)=\langle q^{*}u_{t}\rangle$

$\begin{equation}W(t, \theta)=u_{t}(\theta)-2{\rm Re}\{z(t)q(\theta)\}. \label{1.5}\end{equation}$

在中心流形$C_{0}$上我们有

其中

$z$$\overline{z}$分别是中心流形$C_{0}$在方向$q^{*}$$\overline{q}^{*}$上的局部坐标.需要指出的是如果$u_{t}$是实的则$W$也是实的,我们仅考虑实数解.

对系统(1.2)的解$u_{t}\in C_{0}$,既然$\mu=0$

$\begin{eqnarray}z'(t)&=&{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}z(t)+\left\langle q^{*}(\theta), \tau_{0}F(W(z(t), \overline{z}(t), \theta)+2{\rm Re}\{z(t)q(\theta)\})\right\rangle\\&=&{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}z+ \overline{q}^{*}(0)\tau_{0} F(W(z(t), \overline{z}(t), 0)+2{\rm Re}\{z(t)q(0)\})\\&=&{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}z+\overline{q}^{*}(0)\tau_{0} F_{0}(z, \overline{z}). \label{1.9}\end{eqnarray}$

我们可以重新整理(3.8)式为

$\begin{equation}z'(t)={\rm i}\omega_{0}\tau_{0}z(t)+g(z, \overline{z}), \label{1.6}\end{equation}$

其中

$\begin{eqnarray}g(z, \overline{z})&=&\overline{q}^{*}(0)\tau_{0} F(W(z(t), \overline{z}(t), 0)+2{\rm Re}\{z(t)q(0)\})\\&=&g_{20}\frac{z^{2}}{2}+g_{11}z\overline{z}+g_{02}\frac{\overline{z}^{2}}{2}+g_{21}\frac{z^{2}\overline{z}}{2}+\cdots.\label{1.11}\end{eqnarray}$

再则,分析二维常微分方程且通过比较系数法求得这个二维常微分方程的系数.我们需要分(ⅰ)和(ⅱ)两小步得到(3.10)式的系数.

(ⅰ) 计算$g_{20}, g_{11}$$g_{02}$.由(3.5), (3.7)和(3.9)式,我们有

$\begin{equation}W'=u_{t}'-z'q-\overline{z}'\overline{q}= \left\{\begin{array}{ll}AW-2{\rm Re}\left\{\overline{q}^{*}(0)\tau_{0}F_{0}q(\theta)\right\}, &\theta\in([-1, 0), \\AW-2{\rm Re}\left\{\overline{q}^{*}(0)\tau_{0}F_{0}q(0)\right\}+\tau_{0}F_{0}, ~~&\theta=0, \end{array}\right.\label{1.12}\end{equation}$

其中

$\begin{equation}H(z, \overline{z}, \theta)=H_{20}(\theta)\frac{z^{2}}{2}+H_{11}(\theta)z\overline{z}+H_{02}(\theta)\frac{\overline{z}^{2}}{2}+\cdots.\label{1.7}\end{equation}$

展开上述级数并进行系数比较后可得

$\begin{equation}\left\{\begin{array}{ll}-H_{20}(\theta)=(A-2{\rm i}\omega_{0}\tau_{0})W_{20}(\theta), \\-H_{11}(\theta)=AW_{11}(\theta), \\-H_{02}(\theta)=(A+2{\rm i}\omega_{0}\tau_{0})W_{02}(\theta), \\\cdots.\end{array}\right.\label{1.8}\end{equation}$

由(3.8)和(3.9)式,令$F_{0}(z, \overline{z})=F_{z^{2}}\frac{z^{2}}{2}+F_{z\overline{z}}z\overline{z}+F_{\overline{z}^{2}}\frac{\overline{z}^{2}}{2}+F_{\overline{z}z^{2}}\frac{z^{2}\overline{z}}{2}+\cdots$,我们有

由(3.7)式,我们有$u_{t}(\theta)=W(t, \theta)+z(t)q(\theta)+\overline{z}(t)\overline{q}(\theta)$,近而可得

其中

因此

$\begin{equation}\left\{\begin{array}{ll}x(t)=z+\overline{z}+W^{(1)}(t, 0), \\y(t)=q_{2}z+\overline{q}_{2}\overline{z}+W^{(2)}(t, 0), \\x(t-1)={\rm e}^{-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}z+{\rm e}^{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}\overline{z}+W^{(1)}(t, -1), \\y(t-1)={\rm e}^{-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}q_{2}z+{\rm e}^{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}\overline{q}_{2}\overline{z}+W^{(2)}(t, -1).\end{array}\right.\label{1.10}\end{equation}$

由(3.14)式和

与(3.10)式比较系数,可得

因此,我们可以求出$g_{20}, g_{11}$$g_{02}$.为了得到Hopf分支的特性,我们只需要如下算出$g_{21}$即可.

(ⅱ) 计算$g_{21}$.类似于$g_{20}, g_{11}$$g_{02}$,我们也有

$\begin{eqnarray}g_{21}&=&\tau_{0}\overline{D}\Big[f_{20}\left(2W^{(1)}_{11}(0)+W^{(1)}_{20}(0)\right)+f_{11}\Big(2W^{(2)}_{11}(0)+W^{(2)}_{20}(0)+\overline{q}_{2}W^{(1)}_{20}(0)\\&&+2q_{2}W^{(1)}_{11}(0)\Big)\Big]+\tau_{0}\overline{D}\Big[\left(f_{02}+\overline{q}^{*}_{2}l_{02}\right)\left(\overline{q}_{2}W^{(2)}_{20}(0)+2q_{2}W^{(2)}_{11}(0)\right)\\&&+\overline{q}^{*}_{2}\widetilde{l}_{20}\left(2{\rm e}^{-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}W^{(1)}_{11}(-1)+{\rm e}^{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}W^{(1)}_{20}(-1)\right)\Big]+\tau_{0}\overline{D}\overline{q}^{*}_{2}\widetilde{l}_{11}\Big[2{\rm e}^{-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}W^{(2)}_{11}(-1)\\&&+{\rm e}^{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}W^{(2)}_{20}(-1)+{\rm e}^{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}W^{(1)}_{20}(-1)+2q_{2}{\rm e}^{-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}W^{(1)}_{11}(-1)\Big]\\&&+\tau_{0}\overline{D}\overline{q}^{*}_{2}\widetilde{l}_{02}\Big[\overline{q}_{2}{\rm e}^{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}W^{(2)}_{20}(-1)+2q_{2}{\rm e}^{-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}W^{(2)}_{11}(-1)\Big].\label{1.24}\end{eqnarray}$

由(3.16)式,为了计算$g_{21}$,我们需要知道当$\theta\in [-1, 0)$时的$W_{20}(\theta)$$W_{11}(\theta)$,具体过程如下.

我们讨论(3.11)式中$\theta\in [-1, 0)$的情形.由(3.11)式有

因此

由上式比较系数可得

$\begin{equation}H_{20}(\theta)=-g_{20}q(\theta)-\overline{g}_{02}\overline{q}(\theta)=-(A-2{\rm i}\omega_{0}\tau_{0})W_{20}(\theta)\label{1.13}\end{equation}$

$\begin{equation}H_{11}(\theta)=-g_{11}q(\theta)-\overline{g}_{11}\overline{q}(\theta)=-AW_{11}(\theta).\label{1.14}\end{equation}$

由(3.17)式得

再由(3.3)式,可得

求解$W_{20}(\theta)$,得

$\begin{equation}W_{20}(\theta)=K_{1}{\rm e}^{2{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}\theta}-\frac{g_{20}q(0)}{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}{\rm e}^{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}\theta}-\frac{\overline{g}_{02}\overline{q}(0)}{3{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}{\rm e}^{-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}\theta}.\label{1.17}\end{equation}$

利用同样的方法,由(3.18)式,我们有

再由(3.3)式,可得

求解$W_{11}(\theta)$,得

$\begin{equation}W_{11}(\theta)=K_{2}+\frac{g_{11}q(0)}{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}{\rm e}^{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}\theta}-\frac{\overline{g}_{11}\overline{q}(0)}{{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}{\rm e}^{-{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}\theta}.\label{1.18}\end{equation}$

接下来,为了求$K_{1}$$K_{2}$,我们考虑(3.11)式中$\theta=0$的情形.

由(3.11)式,可得

因此

将(3.14)式代入上面等式中,比较$\frac{z^{2}}{2}$$z\overline{z}$的系数可得

$\begin{equation}H_{20}(0)=-g_{20}q(0)-\overline{g}_{02}\overline{q}(0)+\left( \begin{array}{ccc} f_{20}+2q_{2}f_{11}+f_{02}q^{2}_{2}\\ l_{02}q^{2}_{2}+\widetilde{l}_{20}{\rm e}^{-2{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}+2\widetilde{l}_{11}q_{2}{\rm e}^{-2{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}}+\widetilde{l}_{02}q^{2}_{2}{\rm e}^{-2{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}} \\ \end{array}\right) \label{1.19}\end{equation}$

$\begin{equation}H_{11}(0)=-g_{11}q(0)-\overline{g}_{11}\overline{q}(0)+\left( \begin{array}{ccc} f_{20}+f_{11}(q_{2}+\overline{q}_{2})+f_{02}q_{2}\overline{q}_{2} \\ l_{02}q_{2}\overline{q}_{2}+\widetilde{l}_{20}+\widetilde{l}_{11}(q_{2}+\overline{q}_{2})+\widetilde{l}_{02}q_{2}\overline{q}_{2} \\ \end{array}\right).\label{1.20}\end{equation}$

$AW_{20}(0)=2{\rm i}\omega_{0}\tau_{0}W_{20}(0)-H_{20}(0)$,我们有

把(3.19)和(3.21)式代入(3.23)式中,有

可得

因此

$AW_{11}(0)=-H_{11}(0)$,我们有

$\begin{equation}\tau_{0}BW_{11}(0)+\tau_{0}CW_{11}(-1)=-H_{11}(0). \label{1.22}\end{equation}$

把(3.20)和(3.22)式代入(3.25)式中可得

由(3.24)式,可得

因此

$K_{1}$$K_{2}$,我们可以得到$W_{11}(\theta)$$W_{20}(\theta)$.$g_{21}$就可以确定.

最后,得到hopf分支关于稳定性、方向和周期的特性.将有下面的(ⅰ)和(ⅱ)两小步去完成.

(ⅰ) 计算参数$C_{1}(0), \mu_{2}, T_{2}, \beta_{2}$.基于以上分析,我们可以看出(3.15)和(3.16)式中的$g_{ij}$都是由系统(1.2)中的参数和时滞所确定的.因此,我们可以计算下列特征参数

$\begin{aligned} C_{1}(0)=& \frac{\mathrm{i}}{2 \omega_{0} \tau_{0}}\left(g_{20} g_{11}-2\left|g_{11}\right|^{2}-\frac{1}{3}\left|g_{02}\right|^{2}\right)+\frac{g_{21}}{2}, \quad \mu_{2}=-\frac{\operatorname{Re}\left\{C_{1}(0)\right\}}{\operatorname{Re}\left\{\lambda^{\prime}\left(\tau_{0}\right)\right\}} \\ & T_{2}=-\frac{\operatorname{Im}\left\{C_{1}(0)\right\}+\mu_{2} \operatorname{Im}\left\{\lambda^{\prime}\left(\tau_{0}\right)\right\}}{\omega_{0} \tau_{0}}, \quad \beta_{2}=2 \operatorname{Re}\left\{C_{1}(0)\right\} \end{aligned}$

(ⅱ) 因此,我们可以计算出参数$C_{1}(0), \mu_{2}, T_{2}$$\beta_{2}$,它们可以确定在临界点$\tau_{0}$处分支周期解的特性且有如下结论.

定理3.1   对系统(1.2)来说,下列结论成立

(1)  如果$\mu_{2}>0 (< 0)$,则Hopf分支是向前的(向后的).

(2)  如果$\beta_{2} < 0 (>0)$在中心流形上的分支周期解是稳定的(不稳定的).

(3)  如果$T_{2}>0 (< 0)$,周期是递增的(递减的).

4 数值模拟

在这一部分中,我们将用数值模拟表明系统(1.2)有趣的动力行为.从下面例子可以看出,随着时滞$\tau$的变化,系统(1.2)正平衡点的稳定性也会发生改变,并会有Hopf分支出现,这也是对我们前面第二部分和第三部分结论的一个数值验证.

例4.1   令$a=0.4, ~b=0.0015,~c=1.32, ~d=0.37,~r=0.02, ~f=3, m_{1}=10, m_{2}=1, $$m_{3}=1, $则系统(1.2)就变成

$\begin{equation}\left\{\begin{array}{ll} x'(t)=x(t)\left(0.4-0.0015x(t)-\frac{1.32y(t)}{10+x(t)+y(t)}\right), \\[4mm] y'(t)=y(t)\left(-0.37-0.02y(t)+\frac{3x(t-\tau)}{10+x(t-\tau)+y(t-\tau)}\right).\end{array}\right.\label{4.1}\end{equation}$

通过数值计算,我们有$E^{*}=(2.9689, 5.5490)$且满足引理2.2中条件(H$_{1})$和(H$_{3})$.由(2.6)式、(2.7)式以及第三节中的公式,计算可得

再由公式(3.26)可知$\mu_{2}>0, \beta_{2}>0$.因此,数值模拟结果图 1图 2表明当$\tau < \tau_{0}^{+}$时正平衡点$E^{*}$是稳定的,当$\tau$穿过临界点$\tau>\tau_{0}^{+}$时, $E^{*}$将失去它的稳定性,就出现了Hopf分支.由$\mu_{2}>0$$\beta_{2}>0$得Hopf分支的方向是$\tau>\tau_{0}^{+}$,且从$E^{*}$点出现的分支周期解在$\tau_{0}^{+}$处是稳定的.

图 1

图 1   系统(4.1)当$\tau=1.7 < \tau_{0}^{+}=1.9823$且初始点为$(1.2, 1.0)$时的情形


图 2

图 2   系统(4.1)当$\tau=2.0 < \tau_{0}^{+}=1.9823$且初始点为$(1.2, 1.0)$时的情形


5 结论

本文研究了密度制约且具有Beddington-DeAngelis功能反应函数的时滞捕食-被捕食系统,在文献[15]研究持久性和正平衡点的局部渐近稳定性和全局渐近稳定性等动力性质的基础之上,对系统(1.2)的Hopf分支性质进行讨论,是对文献[15]在研究内容上的一个推广.

在前期准备工作中得到:条件(H$_{1})$和(H$_{2})$成立时,对任意的$\tau\geq 0$,系统(1.2)的正平衡点是稳定的;条件(H$_{1})$和(H$_{3})$成立时,当$\tau\in[0, \tau_{0}^{+})$,系统(1.2)的正平衡点是稳定的,当$\tau>\tau_{0}^{+}$,系统(1.2)的正平衡点不稳定, $\tau=\tau_{0}^{+}$是临界点;条件(H$_{1})$和(H$_{4})$成立时,当$\tau\in[0, \tau_{0}^{+}], (\tau_{0}^{-}, \tau_{1}^{+}), \cdots, (\tau_{k-1}^{-}, \tau_{k}^{+}), $系统(1.2)的正平衡点是稳定的,当$\tau\in[\tau_{0}^{+}, \tau_{0}^{-}), [\tau_{1}^{+}, \tau_{1}^{-}), \cdots, [\tau_{k-1}^{+}, \tau_{k-1}^{-})$$~\tau>\tau_{k}^{+}, $系统(1.2)的正平衡点不稳定,出现$k$次稳定性转化现象:稳定$\rightarrow$不稳定$\rightarrow$稳定$\cdot\cdot\cdot$.在Hopf分支方面,我们得到Hopf分支的特性指标表达式并且可以直接判断Hopf分支方向、稳定性以及周期情况.在数值模拟这部分对系统稳定性变换和Hopf分支得到的结论进行了验证.

参考文献

Aiello W G , Freedman H I .

A time-delay model of single-species growth with stage structure

Math Biosci, 1990, 101: 139- 153

DOI:10.1016/0025-5564(90)90019-U      [本文引用: 1]

Arditi R , Ginzburg L R .

Coupling in predator-prey dynamics:ratio-dependence

J Theoret Biol, 1989, 139: 311- 326

DOI:10.1016/S0022-5193(89)80211-5     

Kuang Y . Delay Differential Equations with Applications in Population Dynamics. Boston: Academic Press, 1993

Li H , Takeuchi Y .

Dynamics of the density dependent and nonautonomous predator-prey system with Beddington-DeAngelis functional response

Discrete Cont Dyn B, 2015, 20 (4): 1117- 1134

DOI:10.3934/dcdsb     

Li H , She Z .

Uniqueness of periodic solutions of a nonautonomous density-dependent predator-prey system

J Math Anal Appl, 2015, 422 (2): 886- 905

DOI:10.1016/j.jmaa.2014.09.008     

Qu Y , Wei J .

Bifurcation analysis in a predator-prey system with stage-structure and harvesting

J Franklin Inst, 2010, 347: 1097- 1113

DOI:10.1016/j.jfranklin.2010.03.017     

Song Y , Wei J .

Local Hopf bifurcation and global periodic solutions in a delayed predator-prey system

J Math Anal Appl, 2005, 301: 1- 21

DOI:10.1016/j.jmaa.2004.06.056      [本文引用: 1]

Beddington J R .

Mutual interference between parasites or predators and its effect on searching efficiency

J Animal Ecol, 1975, 44: 331- 340

DOI:10.2307/3866      [本文引用: 1]

DeAngelis D L , Goldstein R A , O'Neil R V .

A model of trophic interaction

Ecology, 1975, 56: 881- 892

DOI:10.2307/1936298      [本文引用: 1]

Bainov D D , Simeonov P S . Systems with Impulse Effect:Stability Theory and Applications. Chichester: Ellis Horwood Limited, 1989

[本文引用: 1]

Bainov D D , Simeonov P S . Impulsive Differential Equations:Periodic Solutions and Applications. New York: Longman Scientific and Technical, 1993

[本文引用: 1]

Kratina P , Vos M , Bateman A , Anholt B R .

Functional response modified by predator density

Oecologia, 2009, 159: 425- 433

DOI:10.1007/s00442-008-1225-5      [本文引用: 1]

Anderson F S .

Competition in populations of one age group

Biometrica, 1960, 16: 19- 27

DOI:10.2307/2527952      [本文引用: 1]

Barclay H J , Van den Driessche P .

A model for a species with two life history stages and added mortality

Ecol Model, 1980, 11: 157- 166

DOI:10.1016/0304-3800(80)90081-2      [本文引用: 1]

Li H , Takeuchi Y .

Dynamics of the density dependent predator-prey system with Beddington-DeAngelis functional response

J Math Anal Appl, 2011, 374: 644- 654

DOI:10.1016/j.jmaa.2010.08.029      [本文引用: 6]

Hassard B , Kazarinoff N , Wan Y . Theory and Applications of Hopf Bifurcation. Cambridge: Cambridge University Press, 1981

[本文引用: 1]

/