数学物理学报, 2024, 44(5): 1379-1390

具有恐惧效应和 Holling III 功能性反应的随机捕食-食饵系统

汪秋分,1, 张树文,1,2,*

1厦门工学院数据科学与计算机学院 福建厦门 361021

2集美大学理学院 福建厦门 361021

Stochastic Predator-Prey System with Fear Effect and Holling-Type III Functional Response

Wang Qiufen,1, Zhang Shuwen,1,2,*

1School of data science and computer science, Xiamen Institute of Technology, Fujian Xiamen 361021

2School of Science, Jimei University, Fujian Xiamen 361021

通讯作者: *张树文, E-mail: zhangsw_123@126.com

收稿日期: 2023-07-24   修回日期: 2024-03-6  

基金资助: 厦门工学院基于大数据的模糊系统理论及其应用科研创新团队(KYTD202005)
厦门工学院校级课程建设项目“数学建模”(AL2019002)

Received: 2023-07-24   Revised: 2024-03-6  

Fund supported: Fuzzy System Theory and its Application Research and Innovation Team Based on Big Data, Xiamen Institute of Technology(KYTD202005)
Xiamen Institute of Technology School-Level Curriculum Construction Project "Mathematical Modeling"(AL2019002)

作者简介 About authors

汪秋分,E-mail:356672150@qq.com

摘要

该文研究了一类具有恐惧效应和 Holling III 功能反应的随机捕食-食饵系统. 首先, 证明了在任意给定正初始值下, 系统全局正解的存在唯一性与均值有界性及随机最终有界性; 其次, 研究了食饵种群和捕食者种群灭绝和平均持续生存的充分条件, 并构造 Lyapunov 函数证明了系统存在平稳分布及遍历性; 最后, 通过数值模拟验证了文章的结果.

关键词: 恐惧效应; 捕食-食饵系统; Holling III 功能反应; 灭绝性与持久性; 平稳分布

Abstract

A stochastic predator-prey system with fear effect and Holling-type III functional response is studied. Firstly, the existence and uniqueness of global positive solutions, mean boundedness and stochastic ultimate boundedness of the system for any given positive initial value are proved. Secondly, the sufficient conditions for extinction and persistence in mean of the prey and predator populations are obtained, and Lyapunov function is constructed to prove the existence of stationary distribution and ergodicity. Finally, the results are verified by numerical simulations.

Keywords: Fear effect; Predator-prey system; Holling-type III functional response; Extinction and persistence; Stationary distribution

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本文引用格式

汪秋分, 张树文. 具有恐惧效应和 Holling III 功能性反应的随机捕食-食饵系统[J]. 数学物理学报, 2024, 44(5): 1379-1390

Wang Qiufen, Zhang Shuwen. Stochastic Predator-Prey System with Fear Effect and Holling-Type III Functional Response[J]. Acta Mathematica Scientia, 2024, 44(5): 1379-1390

1 引言

种群生态学主要是研究生物种群的数量与其栖息环境相互作用的科学, 是生态学领域的一个重要分支, 在理论上和方法上是生态学中最为发展、最为活跃的一个领域. 捕食-食饵模型作为一类研究种群动力学行为的模型, 成为了种群生态学的重要研究对象, 并得到了许多国内外学者的广泛关注, 取得了大量的研究成果[1-5]. 1965 年, Holling[6] 在分析和实验的基础上, 研究了三种适应不同生物种群的功能反应函数. 2003 年, 陈兰荪等[7] 系统研究了具有第二类功能反应函数的捕食-食饵模型. 2016 年, Beroual 等[8] 研究了带有 Holling III 功能反应函数的捕食-食饵模型, 具体模型如下

$\begin{equation}\label{y1} \begin{cases} \displaystyle \frac{\mathrm{d}x}{\mathrm{d}t}=rx(1-\frac{x}{k})-\frac{yx^p}{a+x^p},\\[6pt] \displaystyle \frac{\mathrm{d}y}{\mathrm{d}t}=y(-d+\frac{\mu x^p}{a+x^p}),\\[6pt] \end{cases} \end{equation}$

其中 $x(t)$$y(t)$ 分别表示 $t$ 时刻食饵种群和捕食者种群的密度, $r$$k$$a$$p$$\mu$$d$ 都是正常数, $\frac{x^p}{a+x^p}$ 是 Holling III 功能反应函数且 $p>1$.

研究表明, 捕食者在捕食过程中, 通过杀戮对食饵数量产生直接影响. 而食饵则会产生各种反捕食行为反应, 如减少觅食时间、变换栖息地、提高警惕性等. 因此, 考虑到食饵对捕食者的恐惧反应, 许多学者将恐惧因素加入到了模型中[9-12]. 2016 年, Wang 等[9] 首次提出了具有恐惧效应的捕食-食饵模型

$\begin{equation} \begin{cases} \displaystyle \frac{\mathrm{d}u}{\mathrm{d}t}=\frac{r_0 u}{1+kv}-du-au^2-\frac{puv}{1+qu},\\[6pt] \displaystyle \frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t}=\frac{cpuv}{1+qu}-mv,\\[6pt] \end{cases} \end{equation}$

这里 $u(t)$$v(t)$ 分别表示 $t$ 时刻食饵种群和捕食者种群的密度, $r_0$$k$$d$$a$$p$$q$$c$$m$ 都是正常数, $\frac{1}{1+kv}$ 是恐惧效应函数, $k$ 表示食饵反捕食行为的恐惧效应水平, $\frac{pu}{1+qu}$ 是Holling II 功能反应函数.

自然环境中, 任何生物种群都不可避免的受到内部因素和外部环境的影响. 比如, 种群的出生率以及死亡率等会受到外部环境、人类生活的随机干扰, 环境白噪声对种群生存的影响不容忽视[13-15]. 基于上述模型和因素, 本文主要研究如下具有恐惧效应和 Holling III 功能性反应的随机捕食-食饵模型

$\begin{equation} \begin{cases} \displaystyle \mathrm{d}x=x(\frac{r_1}{1+ky}-a_1x-\frac{b_1x^{p-1}y}{\alpha+x^p})\mathrm{d}t+\frac{\sigma_1x}{1+ky}\mathrm{d}B_1(t),\\[6pt] \displaystyle \mathrm{d}y=y(-r_2-a_2y+\frac{b_2x^p}{\alpha+x^p})\mathrm{d}t+\sigma_2y\mathrm{d}B_2(t),\\[6pt] \end{cases} \end{equation}$

其中 $x(t)$$y(t)$ 分别表示 $t$ 时刻食饵种群和捕食者种群的密度, $\frac{1}{1+ky}$ 是恐惧效应函数, $\frac{x^p}{\alpha+x^p}$ 是 Holling III 功能反应函数且 $p>1$, $r_1$$r_2$ 分别表示食饵种群的内禀增长率和捕食者种群的死亡率, $a_1$$a_2$ 分别表示食饵种群和捕食者种群的密度制约系数, $b_1$ 表示捕食率, $b_2$ 表示食饵转化率, $B_1(t)$$B_2(t)$ 是定义在完备概率空间 $(\Omega,\mathscr{F},\{\mathscr{F}_t\}_{t\geq0},P)$ 上相互独立的标准布朗运动, $\sigma_1^2$$\sigma_2^2$ 表示白噪声的强度, 模型中所有参数均为正常数.

2 基础知识

下面先给出本文所用到的一些记号、定义及引理.

(1) $\mathbb R^n_+= \{(a_1, a_2,\cdots, a_{n})\in \mathbb R^n| a_i>0,i=1,2,\cdots, n\}$;

(2) $\langle x(t)\rangle=\frac{1}{t}\int_0^{t}x(s){\rm d}s$, $\langle x(t)\rangle_*=\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}\inf\frac{1}{t}\int_0^t x(s){\rm d}s$, $\langle x(t)\rangle^*=\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}\sup\frac{1}{t}\int_0^t x(s){\rm d}s$;

(3) $a\vee b=\max\{{a,b}\}$, $a\wedge b=\min\{{a,b}\}$.

定义 2.1[16]$(1)$ 如果种群 $x(t)$ 满足 $\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}x(t)=0$, 则称种群 $x(t)$ 是灭绝的;

$(2)$ 如果种群 $x(t)$ 满足 $\langle x(t)\rangle_*>0$, 则称种群 $x(t)$ 是平均持续生存的.

引理 2.1[16] (解的存在唯一性定理) 设 $x(t)=(x_1(t),x_2(t),\cdots,x_n(t))\, (t\geq0)$ 是随机微分方程

$\mathrm{d} x(t)=f(x(t), t) \mathrm{d} t+g(x(t), t) \mathrm{d} B(t)$

的解, 其中 $f(x(t),t)\in\mathcal{L}^1(\mathbb R^n\times \mathbb R_+, \mathbb R^n)$, $g(x(t),t)\in\mathcal{L}^2(\mathbb R^n\times \mathbb R_+, \mathbb R^{n\times m})$, $B(t)$$n$ 维布朗运动. 若 $f(x(t),t)$$g(x(t),t)$ 满足下列条件

$(1)$ 局部 $\mathrm{Lipschitz}$ 条件: 存在 $c_k>0(k=1,2,\cdots)$, 使得 $\forall x,y\in \mathbb R^n$$\mid x\mid\vee\mid y\mid\leq k$, 下面不等式成立

$\mid f(x,t)-f(y,t)\mid\vee\mid g(x,t)-g(y,t)\mid\leq c_k\mid x-y\mid;$

$(2)$ 线性增长条件: 存在 $c>0$, 使得 $\forall(x,t)\in \mathbb R^n\times \mathbb R_+$,

$\mid f(x,t)\mid\vee\mid g(x,t)\mid\leq c\mid 1+\mid x\mid\ \mid.$

则初始值为 $x(0)=x_0\in \mathbb R^n$ 的系统 $(2.1)$ 存在唯一连续的局部解$x(t)$$\big(t\in[0,\tau_e)\big),\,\tau_e$ 是爆破时间.

引理 2.2[16] ($\mathrm {It\hat{o}}$ 公式) 设 $x(t)\,(t\geq 0)$$\mathrm {It\hat{o}}$ 过程, 其随机微分为

$\mathrm{d}x(t)=f(t)\mathrm{d}t+g(t)\mathrm{d}B(t),$

其中 $f\in\mathcal{L}^1(\mathbb R_+,\mathbb R^n)$, $g\in\mathcal{L}^2(\mathbb R_+,\mathbb R^{n\times m})$.$V(x(t),t)\in C^{2,1}(\mathbb R^n\times \mathbb R_+;\mathbb R)$, 则 $V(x(t),t)$ 仍是 $\mathrm {It\hat{o}}$ 过程, 且

$\mathrm{d}V(x(t),t)=V_t(x(t),t)\mathrm{d}t+V_x(x(t),t)\mathrm{d}x(t)+\frac{1}{2}\mathrm{d}x^T(t)V_{xx}(x(t),t)\mathrm{d}x(t).$

引理 2.3[16]$x(t)\in C(\Omega\times [0,+\infty), \mathbb R_+)$,

$(1)$ 如果存在正常数 $\mu$, $T$, 使得 $\ln x(t)\leq \lambda t-\mu \int_0^t x(s)\mathrm{d}s + \sum\limits_{i=1}^n \beta_iB_i(t)$, $t\geq T$, $\beta_i,1\leq i\leq n$ 均为常数, 则当 $\lambda\geq 0$ 时, $\langle x(t)\rangle^* \leq \frac{\lambda}{\mu}$, a.s.; 当 $\lambda<0$ 时, $\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}x(t)=0$, a.s.;

$(2)$ 如果存在正常数 $\mu$, $T$, 使得 $\ln x(t)\geq \lambda t-\mu \int_0^t x(s)\mathrm{d}s + \sum\limits_{i=1}^n \beta_iB_i(t)$, $t\geq T$, $\beta_i,1\leq i\leq n$ 均为常数, 则当 $\lambda\geq 0$ 时, $\langle x(t)\rangle_* \geq \frac{\lambda}{\mu}$, a.s..

引理 2.4[16] (随机微分方程比较定理) 设 $x_i(t)(i=1,2)$ 分别是随机微分方程

$\mathrm{d}x_i(t)=f_i(x_i(t),t)\mathrm{d}t+g(x_i(t),t)\mathrm{d}B(t),$

的解, 其中 $f_i(x,t)\in C([0,+\infty)\times \mathbb R)$, $g(x,t)\in C([0,+\infty)\times \mathbb R)$. 若满足

$(1)$ 存在定义在 $[0,+\infty)$ 上满足 $\rho(0)=0$$\int_{0^+}^{+\infty}\rho(s)\mathrm{d}s=\infty$ 的函数 $\rho(s)$, 使得

$g(x,t)-g(y,t)|\leq \rho(|x-y|), x,y\in \mathbb R,t\geq 0;$

$(2) $$ f_1(x,t)\leq f_2(x,t),x\in \mathbb R,t\geq 0;$

$(3) $$ x_1(0)\leq x_2(0),$

则有 $x_1(t)\leq x_2(t)\,\,a.s.,t\geq 0$.

引理 2.5[14] 设随机单种群模型

$\mathrm{d}y(t)=y(t)[r_1-a_1y(t)]\mathrm{d}t+\sigma_1 y(t)\mathrm{d}B(t),$

$(1)$$r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2<0$, 则 $\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}y(t)=0$, a.s.;

$(2)$$r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2>0$, 则 $\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}\langle y(t)\rangle=\frac{r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2}{a_1}$, a.s..

$X(t)$$E_l$ ($l$ 维欧氏空间) 中的一个 $\mathrm {Markov}$ 自治过程, 可表示为如下随机微分方程 $\mathrm{d}X(t)=b(X)\mathrm{d}t+\sum\limits_{s=1}^k g_s^i(X)\mathrm{d}B_s(t).$ 其扩散矩阵为$A(X)=a_{ij}(X)$, $a_{ij}(X)=\sum\limits_{s=1}^k g_s^i(X)g_s^j(X).$

引理 2.6[17] 如果存在一个具有正则边界 $\Gamma$ 的有界开集 $U\subset E_l$, 满足如下性质

$(1) $$ L$$U$ 中是一致椭圆的, 其中 $LV=b(X)V_X+\frac{trA(X)V_{XX}}{2}$. 即存在正数 $M$, 满足

$\sum\limits_{i,j=1}^k a_{ij}(X)\xi_i\xi_j\geq M|\xi|^2, \ \ X\in U,\ \ \xi \in \mathbb R^k;$

$(2)$ 存在非负的 $C^2$-函数, 使得对于任意的 $X\in E_l \backslash U$, 有 $LV(X)<0$.

$\mathrm {Markov}$ 过程 $X(t)$ 存在平稳分布 $\mu(\cdot)$.$f(\cdot)$ 是关于测度 $\mu$ 可积的函数, 则对所有的 $x\in E_l$, 有

$P_x \{\lim_{T\rightarrow \infty} \frac{1}{T} \int_0^T{f(X(t))}\mathrm{d}t=\int_{E_l}f(x)\mu(\mathrm{d}x)\}=1. $

3 主要结果

首先, 证明对任意给定正初始值, 系统 (1.3) 总是存在唯一的全局正解.

定理 3.1 任意给定的初始值 $(x(0),y(0))\in \mathbb R^2_+$, 系统存在唯一解 $(x(t),y(t))\in \mathbb R_+^2$, 并且以概率 $1$ 存在于 $\mathbb R^2_+$ 中.

$u(t)=\ln x(t)$, $v(t)=\ln y(t)$, $t\geq 0$. 任意初始值 $u(0)=\ln x(0), v(0)=\ln y(0)$, 考虑如下方程

$\begin{equation} \begin{cases} \displaystyle \mathrm{d}u=[\frac{r_1}{1+k{\rm e}^v}-a_1{\rm e}^u-\frac{b_1{\rm e}^{up-u+v}}{\alpha+{\rm e}^{up}}-\frac{\sigma_1^2}{2(1+k{\rm e}^v)^2}]\mathrm{d}t+\frac{\sigma_1}{1+k{\rm e}^v}\mathrm{d}B_1(t),\\[6pt] \displaystyle \mathrm{d}v=(-r_2-a_2{\rm e}^v+\frac{b_2{\rm e}^{up}}{\alpha+{\rm e}^{up}}-\frac{\sigma_2^2}{2})\mathrm{d}t+\sigma_2\mathrm{d}B_2(t).\\[6pt] \end{cases} \end{equation}$

容易验证, 系统 (3.1) 满足局部 Lipschitz 条件和线性增长条件. 因此系统存在唯一的局部解$(u(t),v(t))$, ($t\in[0,\tau_{e})$), 其中 $\tau_{e}$ 是爆破时间. 由 $\mathrm {It\hat{o}}$ 公式可得, $(x(t),y(t))=({\rm e}^{u(t)},{\rm e}^{v(t)})$ 是系统 $(1.3)$ 满足初值 $(x(0),y(0))\in \mathbb R^2_+$ 的唯一局部正解. 下面证明这个解是全局的, 只需证明 $\tau_{e}=+\infty$, a.s..

$r_{0}>0$ 足够大, 使得 $(x(t),y(t))\in[\frac{1}{r_0},r_{0}]\times[\frac{1}{r_0},r_{0}]$. 对于任意的正整数 $r\geq r_{0}$, 令 $\inf\Phi=+\infty$ ($\Phi$ 代表一个空集), 定义一个停时序列

$\tau_{_{r}}= \inf\{t\in[0,\tau_{e}):x(t)\notin(\frac{1}{r},r)\ \text{或} \ y(t)\notin(\frac{1}{r},r)\},$

显然, $\tau_{r}<\tau_{e}$$\tau_{r}$ 是单调增加的. 因此, 其极限存在. 设$\lim\limits_{r\rightarrow+\infty}\tau_{r}=\tau_{\infty}$, 则 $\tau_{\infty}\leq\tau_{e}$. 为了证明$\tau_{e}=+\infty$ a.s., 只需证明 $\tau_{\infty}\rightarrow +\infty$ a.s..

定义一个 $C^{2}$-函数 $V$

$V(x,y)=(x-1-\ln x)+(y-1-\ln y).$

利用 $\mathrm {It\hat{o}}$ 公式, 沿着系统 $(1.3)$ 的解轨线计算 $V(x,y)$ 的微分可得

$\begin{aligned} \mathrm{d}V&=(1-\frac{1}{x})\mathrm{d}x+\frac{1}{2x^2}(\mathrm{d}x)^2+(1-\frac{1}{y})\mathrm{d}y+\frac{1}{2y^2}(\mathrm{d}y)^2\\ &= LV\mathrm{d}t+\frac{\sigma_1(x-1)}{1+ky}\mathrm{d}B_1(t)+\sigma_2(y-1)\mathrm{d}B_2(t),\\ \end{aligned}$

其中

$\begin{aligned} LV&=(x-1)(\frac{r_1}{1+ky}-a_1x-\frac{b_1x^{p-1}y}{\alpha+x^p})+\frac{\sigma_1^2}{2(1+ky)^2} \\ & +(y-1)(-r_2-a_2y+\frac{b_2x^p}{\alpha+x^p})+\frac{\sigma_2^2}{2}\\ &\leq-{a_1}x^2+(a_1+r_1)x- {a_2}y^2+(b_1+\frac{b_1}{\alpha}+b_2+a_2)y+r_2+\frac{\sigma_1^2+\sigma_2^2}{2}. \end{aligned}$

由上式易得, 存在一个正常数 $M_1$, 使得 $LV\leq M_1$. 因此,

$\begin{aligned} \mathrm{d}V\leq M_1\mathrm{d}t+\sigma_1(x-1)\mathrm{d}B_1(t)+\sigma_2(y-1)\mathrm{d}B_2(t). \end{aligned}$

(3.2) 式两端从 $0$$\tau_r\wedge T$ 积分, 再取期望可得

$\begin{aligned} E[V(x(\tau_r\wedge T),y(\tau_r\wedge T))]\leq V(x(0),y(0)) + M_1T. \end{aligned}$

$\Omega_r=\{\omega|\tau_r\leq T\}$, $r\geq r_0$.$\forall \omega \in\Omega_r$, 有$x(\tau_r,\omega)\notin(\frac{1}{r},r)$$y(\tau_r,\omega)\notin(\frac{1}{r},r)$. 从而, $x(\tau_r,\omega)$, $y(\tau_r,\omega)$ 中至少存在一个等于 $\frac{1}{r}$ 或者 $r$. 因此

$\begin{aligned} V(x(\tau_r),y(\tau_r))\geq x(\tau_r,\omega)-1-\ln x(\tau_r,\omega)\geq (\frac{1}{r}-1-\ln \frac{1}{r})\wedge (r-1-\ln r) \end{aligned}$

$\begin{aligned} V(x(\tau_r),y(\tau_r))\geq y(\tau_r,\omega)-1-\ln y(\tau_r,\omega)\geq (\frac{1}{r}-1-\ln \frac{1}{r})\wedge (r-1-\ln r) \end{aligned}$

根据 (3.3) 式可得

$\begin{aligned} \infty&>V(x(0),y(0))+M_1T\geq E[V(x(\tau_r\wedge T),y(\tau_r\wedge T))]\\ &=P(\tau_r\leq T)V(x(\tau_r),y(\tau_r))+P(\tau_r> T)V(x(T),y(T)) \\ &\geq P(\tau_r\leq T)V(x(\tau_r),y(\tau_r)) \\ &\geq P(\tau_r\leq T)[(\frac{1}{r}-1-\ln \frac{1}{r})\wedge (r-1-\ln r)]. \end{aligned}$

由于当 $r\rightarrow +\infty$ 时, $(\frac{1}{r}-1-\ln \frac{1}{r})\wedge (r-1-\ln r)\rightarrow \infty$. 因此, $\lim\limits_{r\rightarrow+\infty}P(\tau_r\leq T)=0$, 即 $P(\tau_\infty\leq T)=0$.$T$ 的任意性可得, $P(\tau_\infty\leq \infty)=1$.

证毕.

然后, 我们给出系统 $(1.3)$ 解的均值有界性与随机最终有界性.

定理 3.2$x(t)$, $y(t)$ 是系统 $(1.3)$ 给定初始值 $x(0)>0$, $y(0)>0$ 的任意解, 则系统 $(1.3)$ 的解满足均值有界性. 即 $\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}\sup E[x(t)+y(t)]\leq H$, 其中 $H$ 是一个正常数.

对于系统 $(1.3)$ 的解 $X(t)=(x(t),y(t))$, 定义函数 $W(X)=x(t)+y(t)$, 利用 $\mathrm {It\hat{o}}$ 公式可得

$\begin{aligned} \mathrm{d}W(X)&=(\frac{r_1x}{1+ky}-a_1x^2-\frac{b_1x^{p}y}{\alpha+x^p})\mathrm{d}t+(-r_2y-a_2y^2+\frac{b_2x^py}{\alpha+x^p})\mathrm{d}t \\ & +\frac{\sigma_1x}{1+ky}\mathrm{d}B_1(t)+\sigma_2y\mathrm{d}B_2(t). \end{aligned}$

从而

$\begin{aligned} \mathrm{d}({\rm e}^tW(X))={\rm e}^tL(X)\mathrm{d}t+{\rm e}^t[\frac{\sigma_1x}{1+ky}\mathrm{d}B_1(t)+\sigma_2y\mathrm{d}B_2(t)], \end{aligned}$

其中

$\begin{aligned} L(X)&=W(X)+\frac{r_1x}{1+ky}-a_1x^2-\frac{b_1x^{p}y}{\alpha+x^p}-r_2y-a_2y^2+\frac{b_2x^py}{\alpha+x^p} \\ &\leq -a_1x^2+(r_1+1)x-a_2y^2-(r_2-b_2-1)y. \end{aligned}$

由上式可得, 存在一个正数 $H$, 使得 $L(X)\leq H$. 所以

$\begin{aligned} \mathrm{d}({\rm e}^tW(X))\leq {\rm e}^tH\mathrm{d}t+{\rm e}^t[\frac{\sigma_1x}{1+ky}\mathrm{d}B_1(t)+\sigma_2y\mathrm{d}B_2(t)], \end{aligned}$

$(3.4)$ 式两端从 $0$$T$ 积分后除以 ${\rm e}^t$, 再取期望可得

$\begin{aligned} E[W(X)]\leq {\rm e}^{-t}W(X(0))+H(1-{\rm e}^{-t}). \end{aligned}$

$t\rightarrow+\infty$, 可得 $\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}\sup E[x(t)+y(t)]\leq H$.

定理 3.3$(x(t),y(t))$ 是系统 $(1.3)$ 给定初始值 $x(0)>0$, $y(0)>0$ 的解, 则系统 $(1.3)$ 的解是随机最终有界的.

设系统 $(1.3)$ 的解 $X(t)=(x(t),y(t))$, 显然在 $\mathbb R_+^2$ 下, 有 $\mid X\mid^2\leq 2\max \{x^2,y^2\}$. 因此, $\mid X\mid \leq \sqrt2\max \{x,y\}\leq \sqrt2 (x+y)$.

由定理 $3.2$ 可知, 当 $t\rightarrow+\infty$ 时, $\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}\sup E[x(t)+y(t)]\leq H$. 所以

$\begin{aligned} E(\mid X\mid)\leq \sqrt2 E(x+y)\leq \sqrt2 H. \end{aligned}$

$\forall \varepsilon >0$, 令正常数 $K=\frac{\sqrt2 H}{\varepsilon}$.$(3.5)$ 式及切比雪夫不等式可得

$\begin{aligned} P(\mid X\mid >K)\leq \frac{E(\mid X\mid)}{K}\leq \frac{\sqrt2 H}{K}=\varepsilon, \end{aligned}$

故系统 $(1.3)$ 的解是随机最终有界的. 证毕.

下面我们讨论系统 $(1.3)$ 食饵种群和捕食者种群的灭绝性和持久性.

定理 3.4$(x(t),y(t))$ 是系统 $(1.3)$ 满足初始值 $x(0)>0$, $y(0)>0$ 的任意解,

$(1)$$r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2<0$, 则食饵种群和捕食者种群均灭绝. 即$\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}x(t)=0,\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}y(t)=0;$

$(2)$$r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2>0$, 且$(b_2-r_2-\frac{1}{2}\sigma_2^2)(r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2)^p-\alpha a_1^p(r_2+\frac{1}{2}\sigma_2^2)<0$, 则食饵种群平均持续生存, 且 $\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}\langle x(t)\rangle=\frac{r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2}{a_1}$; 捕食者种群灭绝, 即$\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}y(t)=0;$

$(3)$$p=2$, 若 $r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2>0$, $\frac{(2r_1-\sigma_1^2-k\Delta\sigma_1^2)\sqrt\alpha}{\Delta(1+k\Delta)} - \frac{a_1b_2\alpha}{a_2\Delta^2} - b_1>0$, 则食饵种群和捕食者种群均平均持续生存, 且 $\langle x(t)\rangle_*\geq \delta$, $\langle y(t)\rangle_*\geq \lambda$. 其中

$\frac{b_2-r_2-\frac{1}{2}\sigma_2^2}{a_2}=\Delta, \frac{(2r_1-\sigma_1^2-k\Delta\sigma_1^2)\sqrt\alpha-b_1\Delta(1+k\Delta)}{2a_1(1+k\Delta)\sqrt\alpha}=\delta, \frac{2a_2\delta\Delta - b_2\sqrt\alpha}{2a_2\delta}=\lambda.$

$(1)$ 由系统 $(1.3)$ 的第一个方程可得

$\mathrm{d}x\leq x(r_1-a_1x)\mathrm{d}t+\sigma_1x\mathrm{d}B_1(t),$

构造比较系统

$\mathrm{d}z=z(r_1-a_1z)\mathrm{d}t+\sigma_1z\mathrm{d}B_1(t).$

由引理 2.4 和引理 2.5 可得, 当 $r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2<0$ 时,

$\begin{aligned} \lim_{t\rightarrow+\infty}x(t)=0, \text{a.s..} \end{aligned}$

利用 $\mathrm {It\hat{o}}$ 公式可得

$\begin{aligned} \ln \frac {y(t)}{y(0)}=-(r_2+\frac{1}{2}\sigma_2^2)t-a_2\int_0^t y(s)\mathrm{d}s+\int_0^t\frac{b_2x^p(s)}{\alpha+x^p(s)}\mathrm{d}s+\sigma_2B_2(t). \end{aligned}$

$(3.6)$$(3.7) $ 式可得: 存在 $T>0$, 任意小的 $\varepsilon>0$, 当 $t>T$ 时,

$\begin{aligned} t^{-1}\ln\frac{y(t)}{y(0)}\leq (-r_2-\frac{1}{2}\sigma_2^2+b_2\varepsilon)-a_2\langle y(t)\rangle+t^{-1}\sigma_2B_2(t). \end{aligned} $

显然, 任意小的 $\varepsilon$ 使得 $-r_2-\frac{1}{2}\sigma_2^2+b_2\varepsilon<0$ 成立. 由引理 2.3 可得, $\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}y(t)=0 \text{a.s..}$

$(2)$ 类似于 (1) 的证明, 由引理 2.4 和引理 2.5 可得, 当 $r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2>0$ 时,

$\begin{aligned}\langle x(t)\rangle^*\leq\frac{r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2}{a_1} {\rm a.s..} \end{aligned}$

$(3.7)$$(3.8) $ 式可得: 存在 $T_1 > 0$, 任意小的 $\varepsilon_1>0$, 当 $t>T_1$ 时,

$\begin{aligned} t^{-1}\ln\frac{y(t)}{y(0)}\leq [-r_2-\frac{1}{2}\sigma_2^2+\frac{b_2(r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2)^p}{ \alpha a_1^p+(r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2)^p} +b_2\varepsilon_1]-a_2\langle y(t)\rangle+t^{-1}\sigma_2B_2(t). \end{aligned} $

由条件可知, 任意小的 $\varepsilon_1$ 使得$-r_2-\frac{1}{2}\sigma_2^2+\frac{b_2(r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2)^p}{ \alpha a_1^p+(r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2)^p} +b_2\varepsilon_1<0$ 成立, 所以

$\begin{aligned} \lim\limits_{t\rightarrow+\infty}y(t)=0 \text{a.s..} \end{aligned}$

同理, 利用 $\mathrm {It\hat{o}}$ 公式可得

$\begin{aligned} \ln \frac {x(t)}{x(0)}&=\int_0^t\frac{r_1}{1+ky(s)}\mathrm{d}s-\int_0^t\frac{b_1x^{p-1}(s)y(s)}{\alpha+x^p(s)}\mathrm{d}s-\int_0^t\frac{\sigma_1^2}{2(1+ky(s))^2}\mathrm{d}s \\ & -a_1\int_0^t x(s)\mathrm{d}s+\int_0^t\frac{\sigma_1}{1+ky(s)}\mathrm{d}B_1(s). \end{aligned}$

$(3.10)$$(3.11) $ 式可得: 存在 $T_2>0$, 任意小的 $\varepsilon_2>0$, 当 $t>T_2>T_1$ 时,

$\begin{aligned} t^{-1}\ln\frac{x(t)}{x(0)}\geq [\frac{r_1}{1+k\varepsilon_2}-\frac{1}{2}\sigma_1^2-b_1\varepsilon_2]-a_1\langle x(t)\rangle+\frac{\sigma_1B_1(t)}{1+k\varepsilon_2}. \end{aligned} $

由条件可知, 任意小的 $\varepsilon_2$ 使得$\frac{r_1}{1+k\varepsilon_2}-\frac{1}{2}\sigma_1^2-b_1\varepsilon_2>0$ 成立. 由引理 2.3 可得

$\begin{aligned} \langle x(t)\rangle_*\geq\frac{r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2}{a_1} {\rm a.s..} \end{aligned} $

结合 (3.8) 及 (3.13) 式, 可得

$\lim\limits_{t\rightarrow+\infty}\langle x(t)\rangle=\frac{r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2}{a_1}$

$(3)$ 由条件可知, $\lambda>0$, $\delta>0$, $\Delta>0$.$(3.7)$ 式可得

$\begin{aligned} t^{-1}\ln\frac{y(t)}{y(0)}\leq (-r_2-\frac{1}{2}\sigma_2^2+b_2)-a_2\langle y(t)\rangle+t^{-1}\sigma_2B_2(t). \end{aligned} $

由引理 2.3 可得

$\begin{aligned} \langle y(t)\rangle^*\leq \frac{b_2-r_2-\frac{1}{2}\sigma_2^2}{a_2}=\Delta. \end{aligned}$

$p=2$$(3.11)$, $(3.14)$ 式可得: 存在 $T_3>0$, 任意小的 $\varepsilon_3>0$, 当 $t>T_3$ 时,

$\begin{aligned} t^{-1}\ln\frac{x(t)}{x(0)}\geq (\frac{r_1}{1+k\Delta+k\varepsilon_3}-\frac{1}{2}\sigma_1^2-\frac {b_1\Delta+b_1\varepsilon_3}{2\sqrt \alpha})-a_1\langle x(t)\rangle+\frac{\sigma_1B_1(t)}{1+k\Delta+k\varepsilon_3}. \end{aligned}$

任意小的 $\varepsilon_3$ 使得 $\frac{r_1}{1+k\Delta+k\varepsilon_3}-\frac{1}{2}\sigma_1^2-\frac {b_1(\Delta+\varepsilon_3)}{2\sqrt \alpha}>0$ 成立, 所以

$\begin{aligned} \langle x(t)\rangle_*\geq \frac{(2r_1-\sigma_1^2-k\Delta\sigma_1^2)\sqrt\alpha - b_1\Delta(1+k\Delta)}{2a_1(1+k\Delta)\sqrt\alpha}=\delta. \end{aligned}$

$(3.7)$$(3.16)$ 式可得: 存在 $T_4>0$, 任意小的 $\varepsilon_4>0$, 当 $t>T_4>T_3$ 时,

$\begin{aligned} t^{-1}\ln\frac{y(t)}{y(0)}\geq [-r_2-\frac{1}{2}\sigma_2^2+\frac{2b_2(\delta-\varepsilon_4)-b_2\sqrt\alpha}{2(\delta-\varepsilon_4)}]-a_2\langle y(t)\rangle+t^{-1}\sigma_2B_2(t). \end{aligned}$

任意小的 $\varepsilon_4$ 使得$-r_2-\frac{1}{2}\sigma_2^2+\frac{2b_2(\delta-\varepsilon_4)-b_2\sqrt\alpha}{2(\delta-\varepsilon_4)}>0$ 成立, 所以

$\begin{aligned} \langle y(t)\rangle_*\geq \frac{2a_2\delta\Delta - b_2\sqrt\alpha}{2a_2\delta}=\lambda. \end{aligned}$

综上, 定理得证.

最后, 我们讨论系统的长期行为, 即系统在满足条件下的遍历性.

定理 3.5$p=2$, $r_1-\sigma_1^2>0$, 则任意给定的初始值 $x(0)>0$, $y(0)>0$, 系统 $(1.3)$ 存在唯一的平稳分布$\mu(\cdot)$, 并且是遍历的.

定义李雅普诺夫函数 $V(x,y): \mathbb R^2_+\rightarrow \mathbb R_+$:

$V(x,y)=x+\frac{1}{x}+\ell(y-\ln y),$

其中 $\ell>0$ 并且满足 $b_1+\ell(r_2-a_2-b_2)>0$$\alpha\ell(r_2-a_2)-b_1>0$.$\mathrm {It\hat{o}}$ 公式可得,

$\begin{aligned} \mathrm{d}V=\ &(x-\frac{1}{x})(\frac{r_1}{1+ky}-a_1x-\frac{b_1xy}{\alpha+x^2})\mathrm{d}t+\frac{\sigma_1^2}{x(1+ky)^2}\mathrm{d}t+\frac{\sigma_1}{1+ky}(x-\frac{1}{x})\mathrm{d}B_1(t)\\ &+\ell(y-1)(-r_2-a_2y+\frac{b_2x^2}{\alpha+x^2})\mathrm{d}t+\frac{1}{2}\ell\sigma_2^2\mathrm{d}t+\ell\sigma_2(y-1)\mathrm{d}B_2(t)\\ =\ &LV\mathrm{d}t+\frac{\sigma_1}{1+ky}(x-\frac{1}{x})\mathrm{d}B_1(t)+\ell\sigma_2(y-1)\mathrm{d}B_2(t), \end{aligned}$

其中

$\begin{aligned} LV=\ &\frac{r_1x}{1+ky}-a_1x^2-\frac{b_1x^2y}{\alpha+x^2}-\frac{r_1}{x(1+ky)}+a_1+\frac{b_1y}{\alpha+x^2}+\frac{\sigma_1^2}{x(1+ky)^2} \\ &-\ell r_2y-\ell a_2y^2+\frac{\ell b_2x^2y}{\alpha+x^2}+\ell r_2+\ell a_2y-\frac{\ell b_2x^2}{\alpha+x^2}+\frac{\ell\sigma_2^2}{2} \\ \leq&-a_1(x-\frac{r_1}{2a_1})^2-\frac{r_1-\sigma_1^2}{x(1+ky)}-\ell a_2y^2 \\ &-\frac{(b_1+\ell r_2-\ell a_2-\ell b_2)x^2+(\alpha\ell r_2-\alpha\ell a_2-b_1)}{\alpha+x^2}y+A, \end{aligned}$

这里 $A=a_1+\ell r_2+\frac{1}{2}\ell\sigma_2^2+\frac{r_1^2}{4a_1}$.

$\ell$ 满足的条件可知, $(b_1+\ell r_2-\ell a_2-\ell b_2)x^2+(\alpha\ell r_2-\alpha\ell a_2-b_1)$ 恒大于零且有最小值, 不妨记为 $m$. 因此

$\begin{aligned} LV\leq-a_1(x-\frac{r_1}{2a_1})^2-\frac{r_1-\sigma_1^2}{x(1+ky)}-\ell a_2y^2-\frac{m}{\alpha+x^2}y+A. \end{aligned}$

选择足够小的正数 $\varepsilon_5$, $\varepsilon_6$ 满足条件

$\begin{aligned} &(1) (A+1)(\alpha+\varepsilon_5^2)-m\varepsilon_6<0; \\ &(2) (A+1)(1+\varepsilon_6)-\varepsilon_5(r_1-\sigma_1^2)<0; \\ &\&(3) (A+1)\varepsilon_6^2-\ell a_2<0. \end{aligned}$

考虑下面的有界集

$U=\{(x,y)\in \mathbb R_+^2| \varepsilon_5<x<\frac{1}{\varepsilon_5}, \ \ \varepsilon_6<y<\frac{1}{\varepsilon_6}\},$

$\begin{aligned} &U_1=\{(x,y)\in \mathbb R_+^2| 0<x\leq \varepsilon_5, \varepsilon_6\leq y\leq \frac{1}{\varepsilon_6} \}, U_2=\{(x,y)\in \mathbb R_+^2| x\geq \frac{1}{\varepsilon_5} \}, \\ &U_3=\{(x,y)\in \mathbb R_+^2| 0<x\leq \frac{1}{\varepsilon_5}, 0<y\leq \varepsilon_6 \}, U_4=\{(x,y)\in \mathbb R_+^2| y \geq \frac{1}{\varepsilon_6} \}. \end{aligned}$

显然, $\mathbb R_{+}^2\setminus U =U_1\cup U_2\cup U_3\cup U_4.$

$(x,y)\in U_1$ 时, 根据条件 (1) 可得

$LV\leq-\frac{m}{\alpha+x^2}y+A\leq-\frac{m}{\alpha+\varepsilon_5^2}\varepsilon_6+A<-1.$

$(x,y)\in U_2$ 时, 有 $LV\leq-a_1(x-\frac{r_1}{2a_1})^2+A$.$\varepsilon_5$ 的充分小可知, 当 $x$ 充分大时, $-a_1(x-\frac{r_1}{2a_1})^2+A$ 可趋于负无穷, 亦可满足 $LV<-1$.

$(x,y)\in U_3$ 时, 根据条件 (2) 可得

$LV\leq-\frac{r_1-\sigma_1^2}{x(1+ky)}+A\leq-\frac{\varepsilon_5(r_1-\sigma_1^2)}{(1+k\varepsilon_6)}+A<-1.$

$(x,y)\in U_4$ 时, 根据条件 (3) 可得

$LV\leq -\ell a_2y^2+A\leq -\frac{\ell a_2}{\varepsilon_6^2}+A<-1.$

由上述情况可知, 对于任意的 $(x,y)\in R_{+}^2\setminus U$, 都有 $LV<-1$ 成立.

此外, 设常数 $M=\min\limits_{(x,y)\in U}\{\frac{\sigma_1^2x^2}{(1+ky)^2},\sigma_2^2y^2\}$. 任意的 $(x,y)\in U$, $\xi=(\xi_1,\xi_2)\in \mathbb R_+^2$, 有

$\sum_{i,j=1}^2 {a_{ij}(x,y)\xi_i\xi_j}=\frac{\sigma_1^2x^2\xi_1^2}{(1+ky)^2}+\sigma_2^2y^2\xi_2^2\geq M\|\xi\|^2.$

综上, 由引理 2.6 可得, 系统 (1.3) 存在平稳分布, 并且此平稳分布具有遍历性. 证毕.

4 结论与数值模拟

文章研究了具有恐惧效应下的随机捕食-食饵系统, 利用随机分析的方法, 证明了系统对任意给定正初始值, 存在唯一的全局正解, 且满足均值有界性、随机最终有界性. 在满足一定条件下, 给出了系统食饵种群和捕食者种群灭绝和平均持续生存的充分条件, 并证明了系统存在平稳分布且具有遍历性. 为了验证上述结果的正确性, 我们采用 Milstein 方法, 对系统 (1.3) 进行数值模拟.

$r_1=0.3$, $k=2$, $a_1=0.5$, $b_1=0.5$, $\alpha=1$, $p=1.3$, $\sigma_1=1$, $r_2=0.5$, $a_2=0.5$, $b_2=0.5$, $\sigma_2=0.5$, $x(0)=1$, $y(0)=0.2$. 显然 $r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2=-0.2<0$, 定理 3.4 (1) 的条件成立. 从图1 可以看出, 此时食饵种群 $x$ 和捕食者种群 $y$ 均灭绝.

图1

图1   系统 (1.3) 及其确定性系统的解. 其中 $r_1=0.3$, $k=2$, $a_1=0.5$, $b_1=0.5$, $\alpha=1$, $p=1.3$, $\sigma_1=1$, $r_2=0.5$, $a_2=0.5$, $b_2=0.5$, $\sigma_2=0.5$, $x(0)=1$, $y(0)=0.2$.


$r_1=1$, $k=2$, $a_1=0.5$, $b_1=0.5$, $\alpha=1$, $p=1.3$, $\sigma_1=0.5$, $r_2=0.5$, $a_2=0.5$, $b_2=0.5$, $\sigma_2=0.5$, $x(0)=1$, $y(0)=0.2$. 此时 $r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2=0.875>0$, $(b_2-r_2-\frac{1}{2}\sigma_2^2)(r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2)^p-\alpha a_1^p(r_2+\frac{1}{2}\sigma_2^2)=-0.3589<0$, 定理 3.4 (2) 的条件成立. 从图2 可以看出, 此时食饵种群 $x$ 是平均持续生存的, 捕食者种群 $y$ 灭绝.

图2

图2   系统 (1.3) 及其确定性系统的解. 其中 $r_1=1$, $k=2$, $a_1=0.5$, $b_1=0.5$, $\alpha=1$, $p=1.3$, $\sigma_1=0.5$, $r_2=0.5$, $a_2=0.5$, $b_2=0.5$, $\sigma_2=0.5$, $x(0)=1$, $y(0)=0.2$.


$r_1=1.2$, $k=1$, $a_1=0.5$, $b_1=0.5$, $\alpha=1$, $p=2$, $\sigma_1=0.2$, $r_2=0.2$, $a_2=0.5$, $b_2=0.5$, $\sigma_2=0.2$, $x(0)=1$, $y(0)=0.2$. 此时 $r_1-\frac{1}{2}\sigma_1^2=1.18>0$, $\frac{(2r_1-\sigma_1^2-k\Delta\sigma_1^2)\sqrt\alpha}{\Delta(1+k\Delta)} - \frac{a_1b_2\alpha}{a_2\Delta^2} - b_1 = 0.5814>0$, 定理 3.4 (3) 的条件成立. 从图3 可以看出, 此时食饵种群$x$ 和捕食者种群 $y$ 均是平均持续生存的.

图3

图3   系统 (1.3) 及其确定性系统的解. 其中 $r_1=1.2$, $k=1$, $a_1=0.5$, $b_1=0.5$, $\alpha=1$, $p=2$, $\sigma_1=0.2$, $r_2=0.2$, $a_2=0.5$, $b_2=0.5$, $\sigma_2=0.2$, $x(0)=1$, $y(0)=0.2$.


$r_1=3$, $k=0.5$, $a_1=0.5$, $b_1=0.6$, $\alpha=5$, $p=2$, $\sigma_1=0.02$, $r_2=0.6$, $a_2=0.4$, $b_2=0.8$, $\ell=0.8$, $\sigma_2=0.01$, $x(0)=1$, $y(0)=0.2$. 此时 $r_1-\sigma_1^2=2.9996>0$, $\frac{(2r_1-\sigma_1^2-k\Delta\sigma_1^2)\sqrt\alpha}{\Delta(1+k\Delta)} - \frac{a_1b_2\alpha}{a_2\Delta^2} - b_1 = 0.8609>0$, $b_1+\ell(r_2-a_2-b_2)=0.12>0$$\alpha\ell(r_2-a_2)-b_1=0.2>0$, 定理 3.4 (3) 和定理 3.5 的条件成立. 从图4 可以看出, 此时食饵种群 $x$ 和捕食者种群 $y$ 均是平均持续生存的, 且系统 (1.3) 的解围绕着对应确定性方程的解在小范围内上下波动, 具有平稳分布.

图4

图4   系统 (1.3) 及其确定性系统的解. 其中 $r_1=3$, $k=0.5$, $a_1=0.5$, $b_1=0.6$, $\alpha=5$, $p=2$, $\sigma_1=0.02$, $r_2=0.6$, $a_2=0.4$, $b_2=0.8$, $\ell=0.8$, $\sigma_2=0.01$, $x(0)=1$, $y(0)=0.2$.


图5 给出了不同恐惧效应水平 $k$ 下系统 (1.3) 解的变化趋势. 从图中可以看出, 恐惧效应的增加会降低食饵种群和捕食者种群的数量. 当捕食者对食饵产生的恐惧效应越大时, 食饵就会减少觅食活动以避免被捕食, 捕食者捕获食饵的数量就会减少, 捕食者数量也相应变少.

图5

图5   不同恐惧效应水平对系统 (1.3) 解的影响. 其中 $r_1=3$, $a_1=0.5$, $b_1=0.6$, $\alpha=5$, $p=2$, $\sigma_1=0.01$, $r_2=0.6$, $a_2=0.4$, $b_2=0.8$, $\sigma_2=0.01$, $x(0)=1$, $y(0)=0.2$.


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A recent field manipulation on a terrestrial vertebrate showed that the fear of predators alone altered anti-predator defences to such an extent that it greatly reduced the reproduction of prey. Because fear can evidently affect the populations of terrestrial vertebrates, we proposed a predator-prey model incorporating the cost of fear into prey reproduction. Our mathematical analyses show that high levels of fear (or equivalently strong anti-predator responses) can stabilize the predator-prey system by excluding the existence of periodic solutions. However, relatively low levels of fear can induce multiple limit cycles via subcritical Hopf bifurcations, leading to a bi-stability phenomenon. Compared to classic predator-prey models which ignore the cost of fear where Hopf bifurcations are typically supercritical, Hopf bifurcations in our model can be both supercritical and subcritical by choosing different sets of parameters. We conducted numerical simulations to explore the relationships between fear effects and other biologically related parameters (e.g. birth/death rate of adult prey), which further demonstrate the impact that fear can have in predator-prey interactions. For example, we found that under the conditions of a Hopf bifurcation, an increase in the level of fear may alter the direction of Hopf bifurcation from supercritical to subcritical when the birth rate of prey increases accordingly. Our simulations also show that the prey is less sensitive in perceiving predation risk with increasing birth rate of prey or increasing death rate of predators, but demonstrate that animals will mount stronger anti-predator defences as the attack rate of predators increases.

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