数学物理学报, 2022, 42(5): 1575-1591 doi:

论文

具Michaelis-Menten型收获的Leslie-Gower捕食-食饵扩散模型的动力学和模式

马战平1, 霍海峰,2, 向红2

1 河南理工大学 河南焦作 454003

2 兰州理工大学 兰州 730050

Dynamics and Patterns for a Diffusive Leslie-Gower Predator-Prey Model with Michaelis-Menten Type Harvesting in Prey

Ma Zhanping1, Huo Haifeng,2, Xiang Hong2

1 School of Mathematics and Information Science, Henan Polytechnic University, Jiaozuo, Henan 454003

2 Department of Applied Mathematics, Lanzhou University of Technology, Lanzhou 730050

通讯作者: 霍海峰, E-mail: hfhuo@lut.edu.cn

收稿日期: 2021-07-23  

基金资助: 国家自然科学基金.  11861044
国家自然科学基金.  11661050
甘肃省自然科学基金.  21JR7RA212
甘肃省自然科学基金.  21JR7RA535

Received: 2021-07-23  

Fund supported: the NSFC.  11861044
the NSFC.  11661050
the NSF of Gansu of China.  21JR7RA212
the NSF of Gansu of China.  21JR7RA535

Abstract

This paper is devoted to study the dynamical properties and stationary patterns of a diffusive Leslie-Gower predator-prey model with Michaelis-Menten type harvesting in the prey population. We first prove the uniform persistence, and then study the nonnegative constant equilibrium solutions and their stabilities. Particularly, we obtain sufficient conditions of the global asymptotical stability of positive constant equilibrium solution by Lyapunov function method and the upper and lower solution method, respectively. Moreover, we investigate the stationary patterns induced (Turing pattern) by diffusion by degree theory. Our results show that Michaelis-Menten type harvesting in our model plays a crucial role in the formation of stationary patterns, which is a strong contrast to the case without harvesting.

Keywords: Diffusive Leslie-Gower model ; Michaelis-Menten type harvesting ; Uniform persistence ; Global asymptotical stability ; Stationary patterns

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本文引用格式

马战平, 霍海峰, 向红. 具Michaelis-Menten型收获的Leslie-Gower捕食-食饵扩散模型的动力学和模式. 数学物理学报[J], 2022, 42(5): 1575-1591 doi:

Ma Zhanping, Huo Haifeng, Xiang Hong. Dynamics and Patterns for a Diffusive Leslie-Gower Predator-Prey Model with Michaelis-Menten Type Harvesting in Prey. Acta Mathematica Scientia[J], 2022, 42(5): 1575-1591 doi:

1 引言

近年来, 生物种群模型由于其重要性而得到了广泛的研究[1], 其中最有代表性的是捕食-食饵模型, 它在研究外来物种的生物入侵、疾病传播、生化反应等问题中起着重要的作用. 大量的研究表明捕食-食饵模型呈现出丰富的动力学行为, 比如分支、极限环、混沌、行波解、稳态模式[2-9]. 但是也有例外, 一个典型的例子是众所周知的Leslie-Gower捕食-食饵扩散模型[10]

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} { } \frac{\partial u}{\partial t}-d_{1}\Delta u=ru\left( 1-\frac{u}{K}\right) -\alpha uv, & x\in \Omega , t>0, \\ { } \frac{\partial v}{\partial t}-d_{2}\Delta v=sv\left( 1-\frac{v}{\beta u} \right) , & x\in \Omega , t>0, \\ \partial _{\eta }u=\partial _{\eta }v=0, & x\in \partial \Omega , t>0, \\ u(x, 0)=u_{0}(x)>0, \ v(x, 0)=v_{0}(x)\geq , \ \neq 0, & x\in \overline{\Omega }, \end{array} \right. \end{equation} $

其中$ u $$ v $分别表示食饵和捕食者在$ t $时刻空间位置为$ x\in \Omega $处的密度. $ {r} $$ s $分别是食饵和捕食者的内禀增长率. $ K $是食饵的环境容纳量. $ \alpha $为捕食者平均消费率, 也叫功能反应函数[11]. $ \beta $表示食饵提供给捕食者出生的食物质量. $ \Delta $$ {{\Bbb R}} ^{n} $空间上的拉普拉斯算子. $ d_{1} $$ d_{2} $分别为食饵和捕食者的扩散系数. $ \Omega \subset {{\Bbb R}} ^{n} $是具有光滑边界$ \partial \Omega $的有界区域. $ \eta $$ \partial \Omega $上的标准单位外法向. 零流边界条件表示穿过边界的种群数量为零. $ r, $$ K, $$ \alpha , $$ s $$ \beta $都是正常数.

文献[12] 研究了模型(1.1) 对应的常微分方程模型, 研究发现唯一的正常数平衡解$ \left( u^{\ast }, v^{\ast }\right) $是全局渐近稳定的. 当条件$ \frac{r}{K\alpha }\geq \frac{\beta }{4} $成立时, 模型(1.1) 有类似的结果[10], 并且Du和Hsu[10]猜测: 条件$ \frac{r}{K\alpha } $可以忽略, 即模型(1.1) 的$ \left( u^{\ast }, v^{\ast }\right) $也是全局渐近稳定的, 这意味着模型(1.1) 没有任何时空动力学模式.

从人类需求出发, 生物源开发和种群收获是人类在渔业、林业和野生生物管理中的共同目的[13, 14], 因此有必要在捕食-食饵模型中考虑种群收获. 有很多学者研究了具有收获的Leslie-Gower捕食-食饵模型. May等[15]建立了如下的具有各种收获项的Leslie-Gower捕食-食饵模型

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} { } \frac{{\rm d}x}{{\rm d}t}=rx\left( 1-\frac{x}{K}\right) -\alpha xy-H_{1}, & \\ { } \frac{{\rm d}y}{{\rm d}t}=sy\left( 1-\frac{y}{\beta x}\right) -H_{2}, & \end{array} \right. \end{equation} $

其中$ H_{1} $$ H_{2} $分别描述食饵和捕食者的收获影响. 作者提出了两类收获项: (1) 常数收获, 表示不依赖种群数量. (2) 比例收获, 表示与种群数量成正比关系. 在文献[16] 中, 作者研究了模型(1.2) 中捕食者有常数收获的情况($ H_{1}=0, $$ H_{2}=h_{2} $), 并给出了前人已有的研究结果, 包括: (a) 无收获项($ H_{1}=H_{2}=0 $)[12], (b) 食饵和捕食者都具有比例收获项($ H_{1}=r_{1}h_{1}x, $$ H_{2}=r_{2}h_{2}y $)[17], (c) 食饵有常数收获捕食者有比例收获($ H_{1}=h_{1} $, $ H_{2}=r_{2}h_{2}y $)[18], (d) 食饵和捕食者都有常数收获($ H_{1}=h_{1} $, $ H_{2}=h_{2} $)[18], (e) 仅食饵有常数收获($ H_{1}=h_{1} $, $ H_{2}=0 $)[19, 20]. 然而, 从生物和经济的观点来说, 非线性收获更符合实际[21], 并且要好于常数收获和比例收获[22]. Clark[23]首次提出了非线性收获项$ H(E, x)=\frac{qEx}{m_{1}E+m_{2}x} $, 并将其称为Michaelis-Menten型渔获率, 其中$ q $为获取能力系数, $ E $是收获的外在努力, $ m_{1} $$ m_{2} $为常数. Cupta等[21]在模型(1.2) 中考虑了Michaelis-Menten型收获(即, $ H_{1}=\frac{qEx}{m_{1}E+m_{2}x} $, $ H_{2}=0 $). 他们发现在大的初值范围内, 种群趋于灭绝. 他们也研究了极限环存在性和稳定性, 生态平衡点存在的条件以及奇异最优控制问题.

事实上, 种群是空间非齐次的, 为了增加生存的可能性, 个体会倾向于迁移到种群密度较低的地方[24]. 因此种群是空间分布的并且在生存的空间区域内相互作用. 出于以上原因, 本文将文献[21] 的研究模型推广到空间扩散情况, 即模型(1.1) 中考虑食饵有Michaelis-Menten收获, 得到如下模型

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} { } \frac{\partial u}{\partial t}-d_{1}\Delta u=ru\left( 1-\frac{u}{K}\right) -\alpha uv-\frac{qEu}{m_{1}E+m_{2}u}, & x\in \Omega , t>0, \\ { } \frac{\partial v}{\partial t}-d_{2}\Delta v=sv\left( 1-\frac{v}{\beta u} \right) , & x\in \Omega , t>0, \\ \partial _{\eta }u=\partial _{\eta }v=0, & x\in \partial \Omega , t>0, \\ u(x, 0)=u_{0}(x)>0, \ v(x, 0)=v_{0}(x)\geq , \ \neq 0, & x\in \overline{\Omega }. \end{array} \right. \end{equation} $

为了记号的简单省略掉字母上面的尖号, 模型(1.3) 变为

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} { } \frac{\partial u}{\partial t}-d_{1}\Delta u=u\left( 1-u\right) -buv-\frac{hu }{c+u}, & x\in \Omega , t>0, \\ { } \frac{\partial v}{\partial t}-d_{2}\Delta v=\rho v\left( 1-\frac{v}{u} \right) , & x\in \Omega , t>0, \\ \partial _{\eta }u=\partial _{\eta }v=0, & x\in \partial \Omega , t>0, \\ u(x, 0)=u_{0}(x)>0, \ v(x, 0)=v_{0}(x)\geq , \ \neq 0, & x\in \overline{\Omega }. \end{array} \right. \end{equation} $

近年来, 生化系统中种群间相互作用的时空模式已成为研究的主流课题. 其兴趣之一是多种群相互作用的模型种群之间是否可以共存. 当种群是齐次分布时,共存意味着模型达到一个常数平衡点. 然而当种群非齐次分布时,共存意味着有非常数稳态解, 也就是所谓的稳态模式. 自从奠基性论文[25]之后, 扩散和交错扩散是产生稳态模式的主要因素.

目前不清楚Michaelis-Menten型收获是否会影响模型(1.1) 的动力学特性. 本文的主要目的是研究Michaelis-Menten型收获对模型(1.1) (即(1.4))的动力学特性和稳态模式的影响. 本文结构安排如下: 第二节研究模型(1.4) 的一致持久性. 第三节研究非负常数平衡解的局部稳定性, 并且利用Lyapunov函数和上下解方法研究正常数平衡解的全局渐近稳定性. 第四节研究模型(1.4) 对应稳态系统的非常数正解的存在和不存在性. 第五节是本文结论.

2 一致持久性

本节研究模型(1.4) 的持久性, 其含义是无论扩散系数如何, 食饵和捕食者在生存区域内的任何时间任何地方可以永久共存下去.

命题2.1  模型(1.4) 的所有解非负, 并且其非负解$ (u, v) $满足如下条件

$ \begin{equation} \lim\limits_{t\rightarrow \infty }\sup \max\limits_{\overline{\Omega }}u(\cdot , t)\leq 1, \lim\limits_{t\rightarrow \infty }\sup \max\limits_{\overline{\Omega }}v(\cdot , t)\leq 1. \end{equation} $

  由于初值非负, 因此模型(1.4) 解的非负性是显然的. 下面只需讨论有界性. 因为

所以由抛物方程的比较原理可得(2.1) 式中的第一个不等式. 这时存在$ T\in (0, \infty ) $使得对任意$ \epsilon >0 $, $ u(x, t)\leq 1+\epsilon $$ \overline{\Omega }\times \lbrack T, \infty ) $时成立. 又因为

由比较原理可得

$ \epsilon $的任意性可得(2.1) 式中的第二个不等式. 证毕.

定义2.1  对任意非负初值$ (u_{0}(x), v_{0}(x)) $, 存在一个正常数$ \epsilon _{0}=\epsilon _{0}\left( u_{0}, v_{0}\right) $使得模型(1.4) 的解$ (u(x, t), v(x, t)) $满足

则称模型(1.4) 是一致持久的.

命题2.2  如果$ h<c(1-b), $则模型(1.4) 是一致持久的.

  注意到

并且$ 1-\frac{h}{c}-b>0, $则可得

$ \begin{equation} \lim\limits_{t\rightarrow \infty }\inf \min\limits_{\overline{\Omega }} u(\cdot , t)\geq 1-\frac{h}{c}-b\triangleq A>0. \end{equation} $

于是, 对任意$ \epsilon $$ \left( 0<\epsilon <A\right) , $存在$ T\in \left( 0, \infty \right) $使得$ u(x, t)\geq A-\epsilon $$ \overline{\Omega }\times \lbrack T, \infty ) $时成立. 因此$ v $满足

由比较原理以及$ \epsilon \rightarrow 0 $时的连续性可得

证毕.

3 非负常数平衡解及其稳定性

假设

(H1) $ c<h<\frac{\left( 1+c(1+b)\right) ^{2}}{4(1+b)} $$ c<\frac{1}{1+b}. $

(H2) $ c>h $或者$ c=h<\frac{1}{1+b}. $

(H3) $ h=\frac{\left( 1+c(1+b)\right) ^{2}}{4(1+b)} $$ c< \frac{1}{1+b}. $

(H4) $ c<h<\frac{\left( 1+c\right) ^{2}}{4} $$ c<1. $

(H5) $ c>h $或者$ c=h<1. $

(H6) $ h=\frac{\left( 1+c\right) ^{2}}{4} $$ c<1. $

则有如下结果.

命题3.1  模型(1.4) 的非负常数平衡解的存在性如下

(i) 若(H1) 成立, 则模型(1.4) 有两个正常数平衡解: $ \widetilde{{\bf u}}_{1}=( \widetilde{u}_{1}, \widetilde{u}_{1}), $$ \widetilde{{\bf u}}_{2}=( \widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}) $, 其中

$ B=\left( 1+c(1+b)\right) ^{2}-4(1+b)h. $

(ii) 若(H2) 成立, 则模型(1.4) 有唯一的正常数平衡解$ \widetilde{{\bf u}}_{2}=( \widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}). $

(iii) 若(H3) 成立, 则$ \widetilde{{\bf u}} _{1} $$ \widetilde{{\bf u}}_{2} $相等, 记为$ \widetilde{ {\bf u}}_{3}=(\widetilde{u}_{3}, \widetilde{u}_{3}), $其中$ \widetilde{u} _{3}=\frac{1-c(1+b)}{2(1+b)}. $

(iv) 若(H4) 成立, 则模型(1.4) 有两个半平凡常数平衡解: $ \widetilde{{\bf u}}_{4}=( \widetilde{u}_{4}, 0), $$ \widetilde{{\bf u}}_{5}=(\widetilde{u}_{5}, 0) $, 其中

(v) 若(H5) 成立, 则模型(1.4) 有唯一的半平凡常数平衡解$ \widetilde{{\bf u}}_{5}=( \widetilde{u}_{5}, 0). $

(vi) 若(H6) 成立, 则$ \widetilde{{\bf u}} _{4} $$ \widetilde{{\bf u}}_{5} $相等, 记为$ \widetilde{ {\bf u}}_{6}=(\widetilde{u}_{6}, 0) $, 其中$ \widetilde{u}_{6}=\frac{1-c}{2} . $

$ -\Delta $算子在$ \Omega $上关于齐次Neumann边界条件的特征值为$ \lambda _{n} $$ (n\in {\Bbb N} _{0}=\{0, 1, \cdots \}) $, 其中$ 0=\lambda _{0}<\lambda _{1}<\cdots <\lambda _{n}<\cdots . $下面给出常数平衡解的局部稳定性结果.

定理3.1  (i) 假设$ h<\left( c+\widetilde{u}_{2}\right) ^{2} $$ \rho >\overline{\rho } $成立, 则常数平衡解$ (\widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}) $是局部渐近稳定的, 其中

(ii) 若$ \rho <\widetilde{u}_{3}\left( \frac{h}{\left( c+ \widetilde{u}_{3}\right) ^{2}}-1\right), $则常数平衡解$ (\widetilde{u}_{3}, \widetilde{u} _{3}) $是不稳定的.

(iii) $ \widetilde{{\bf u}}_{1}, $$ \widetilde{{\bf u}}_{4}, $$ \widetilde{{\bf u}}_{5} $$ \widetilde{{\bf u}}_{6} $总是不稳定的.

下面分别利用Lyapunov函数和上下解两种方法证明常数平衡解$ (\widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}) $的全局渐近稳定性.

定理3.2  假设$ h<c(1-b), $$ h\leq (c+A)^{2} $$ (2+b)A> \frac{1}{4}+\frac{h}{c}+b^{2} $ ($ A $为(2.2) 式) 成立, 则$ ( \widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}) $是全局渐近稳定的.

  令$ (u(x, t), v(x, t)) $为模型(1.4) 的正解. 构造如下的Lyapunov函数

其中$ W(u, v)=\int \frac{u^{2}-\widetilde{u}_{2}^{2}}{u^{2}}{\rm d}u+\frac{1}{\rho }\int \frac{v-\widetilde{u}_{2}}{v}{\rm d}v. $

由复合函数求导法则可得

其中

并且$ \xi =u-\widetilde{u}_{2}, $$ \eta =v-\widetilde{u}_{2}, $

$ {\rm d}L(t)/{\rm d}t=L_{1}(t)+L_{2}(t)<0 $当且仅当矩阵$ \left( \begin{array}{cc} p(u, v)& q(u, v) \\ q(u, v)& 1 \end{array} \right) $是正定的, 即等价于$ p(u, v)+1>0 $$ \varphi (u, v)=p(u, v)-q^{2}(u, v)>0, $其中

由假设条件$ h\leq (c+A)^{2} $可知$ p(u, v)>0. $并且当

$ \varphi (u, v)>0 $成立. 于是在$ \left[ L^{\infty }\left( \Omega \right) \right]^{2} $下可得$ (u(x, t), v(x, t))\rightarrow (\widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}) $, 因此对$ x\in \overline{\Omega } $恒有

证毕.

利用上下解方法可以优化定理3.2的结果.

定理3.3  若$ h<c(1-b) $成立, 则$ (\widetilde{u}_{2}, \widetilde{ u}_{2}) $是全局渐近稳定的.

   因为$ h<c(1-b) $成立, 可以选择$ \varepsilon $满足

$ \begin{equation} 0<\varepsilon <\frac{c(1-b)-h}{2c(1+b)}. \end{equation} $

$ u(x, t) $的方程可得

由抛物方程比较原理, 存在$ t_{1} $, 使得对任意$ t>t_{1}, $$ u(x, t)\leq \overline{c}_{1} $成立, 其中$ \overline{c}_{1}=1+\varepsilon . $由模型(1.4) 的第二个方程可得

$ t>t_{1} $成立. 于是存在$ t_{2} $, 使得对任意$ t>t_{2}, $$ v(x, t)\leq \overline{c}_{2} $成立, 其中$ \overline{c}_{2}=1+\varepsilon +\varepsilon . $这意味着

$ t>t_{2} $成立. 因为$ h<c(1-b) $, 则对(3.1) 式中选取的$ \varepsilon $, 有

于是存在$ t_{3}>t_{2} $, 使得对任意$ t>t_{3}, $$ u(x, t)\geq \underline{c}_{1} $成立, 其中$ \underline{c}_{1}=1-b(1+2\varepsilon )-\frac{h}{c} -\varepsilon . $最后由$ u $的下界, 对$ t>t_{3}, $方程$ v $满足

由(3.1) 式中选取的$ \varepsilon $可得

于是存在$ t_{4}>t_{3} $, 使得对任意$ t>t_{4}, $$ v(x, t)\geq \underline{c}_{2}>0 $成立, 其中$ \underline{c}_{2}=1-b(1+2\varepsilon )-\frac{h}{ c}-2\varepsilon . $因此当$ t>t_{4} $时可得

并且$ \underline{c}_{1}, $$ \overline{c}_{1}, $$ \underline{c}_{2}, $$ \overline{ c}_{2} $满足

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} { } 0\geq 1-\overline{c}_{1}-b\underline{c}_{2}-\frac{h}{c+\overline{c}_{1}}, 0\geq \rho \left( 1-\frac{\overline{c}_{2}}{\overline{c}_{1}}\right) , \\ { } 0\geq 1-\underline{c}_{1}-b\overline{c}_{2}-\frac{h}{c+\underline{c}_{1}}, 0\geq \rho \left( 1-\frac{\underline{c}_{2}}{\underline{c}_{1}}\right) . \end{array} \right. \end{equation} $

由文献[26] 中上下解定义可知, (3.2) 式表明$ \left( \overline{c}_{1}, \overline{c}_{2}\right) $$ \left( \underline{c}_{1}, \underline{c} _{2}\right) $是模型(1.4) 的一对上下解. 这时存在$ K>0 $, 使得对任意$ \left( \underline{c}_{1}, \underline{c}_{2}\right) \leq $$ \left( u_{1}, v_{1}\right) , $$ \left( u_{2}, v_{2}\right) \leq \left( \overline{c}_{1}, \overline{c}_{2}\right), $不等式

成立. 定义两个迭代序列$ \left( \overline{c}_{1}^{(m)}, \overline{c}_{2}^{(m)}\right) $$ \left( \underline{c}_{1}^{(m)}, \underline{c}_{2}^{(m)}\right) $, 对$ m\geq 1 $满足

其中$ \left( \overline{c}_{1}^{(0)}, \overline{c}_{2}^{(0)}\right) =\left( \overline{c}_{1}, \overline{c}_{2}\right) $$ \left( \underline{c}_{1}^{(0)}, \underline{c}_{2}^{(0)}\right) =\left( \underline{c}_{1}, \underline{c}_{2}\right) $. 则对$ m\geq 1, $$ \left( \underline{c}_{1}, \underline{c}_{2}\right) \leq \left( \underline{c}_{1}^{(m)}, \underline{c}_{2}^{(m)}\right) \leq \left( \underline{c}_{1}^{(m+1)}, \underline{c}_{2}^{(m+1)}\right) \leq \left( \overline{c}_{1}^{(m+1)}, \overline{c}_{2}^{(m+1)}\right) \leq \left( \overline{c}_{1}^{(m)}, \overline{c}_{2}^{(m)}\right) \leq \left( \overline{c}_{1}, \overline{c}_{2}\right) $, 且存在$ \left( \widetilde{c}_{1}, \widetilde{c}_{2}\right) $$ \left( \widehat{c}_{1}, \widehat{c}_{2}\right) $使得$ \left( \underline{c}_{1}, \underline{c}_{2}\right) \leq \left( \widehat{c} _{1}, \widehat{c}_{2}\right) \leq \left( \widetilde{c}_{1}, \widetilde{c}_{2}\right) \leq \left( \overline{c}_{1}, \overline{c} _{2}\right) $, 因此有$ \lim\limits_{m\rightarrow \infty }\overline{c}_{1}^{(m)}= \widetilde{c}_{1}, $$ \lim\limits_{m\rightarrow \infty }\overline{c}_{2}^{(m)}= \widetilde{c}_{2}, $$ \lim\limits_{m\rightarrow \infty }\underline{c}_{1}^{(m)}= \widehat{c}_{1}, $$ \lim\limits_{m\rightarrow \infty }\underline{c}_{2}^{(m)}= \widehat{c}_{2} $并且

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} { } 0=1-\widetilde{c}_{1}-b\widehat{c}_{2}-\frac{h}{c+\widetilde{c}_{1}}, 0=\rho \left( 1-\frac{\widetilde{c}_{2}}{\widetilde{c}_{1}}\right) , \\ { } 0=1-\widehat{c}_{1}-b\widetilde{c}_{2}-\frac{h}{c+\widehat{c}_{1}}, 0=\rho \left( 1-\frac{\widehat{c}_{2}}{\widehat{c}_{1}}\right) . \end{array} \right. \end{equation} $

(3.3) 式简化为

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} { } 1-\widetilde{c}_{1}-\frac{h}{c+\widetilde{c}_{1}}=b\widehat{c}_{1}, \\ { } 1-\widehat{c}_{1}-\frac{h}{c+\widehat{c}_{1}}=b\widetilde{c}_{1}. \end{array} \right. \end{equation} $

(3.4) 式中第二式减去第一式可得

$ \begin{equation} \left( b-1+\frac{h}{(c+\widetilde{c}_{1})(c+\widehat{c}_{1})}\right) ( \widetilde{c}_{1}-\widehat{c}_{1})=0. \end{equation} $

假设$ \widetilde{c}_{1}\neq \widehat{c}_{1} $, 则

$ \begin{equation} 1-b=\frac{h}{(c+\widetilde{c}_{1})(c+\widehat{c}_{1})}. \end{equation} $

(3.6) 式代入(3.4)式可得

于是方程

$ \begin{equation} (1-b)(1-x)(c+x)=h-bc(1-b)(c+x) \end{equation} $

有两个正根$ \widetilde{c}_{1} $$ \widehat{c}_{1}. $方程(3.7) 变为

因为$ h<c(1-b) $, 所以方程(3.7) 不存在两个正根. 于是$ \widetilde{c}_{1}=\widehat{c}_{1}, $进而有$ \widetilde{c}_{2}= \widehat{c}_{2}. $由文献[26] 可知, 模型(1.4) 的解$ \left( u(x, t), v(x, t)\right) $$ x\in \overline{\Omega } $内恒满足

证毕.

注3.1  从定理3.2和3.3可以看出, 在研究正常数平衡解$ (\widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}) $的全局渐近稳定性时, 上下解方法要好于Lyapunov函数的方法.

下面给出一个数值模拟的例子.

例3.1  在模型(1.4) 中令$ \Omega =(0, 50) $, $ (d_{1}, d_{2}, b, c, h, \rho)=(1, 20, 0.5, 1, 0.1, 1). $则(H2) 和$ h<c(1-b) $都成立, 因此模型(1.4) 有唯一正常数平衡解$ (\widetilde{u}_{2}, \widetilde{u} _{2})=(0.6257, 0.6257) $, 并且该解是全局渐近稳定的. 图 1为全局渐近稳定的解$ (0.6257, 0.6257) $的数值模拟.

图 1

图 1   $\Omega =(0, 50)$, $ (d_{1}, d_{2}, b, c, h, \rho)=(1, 20, 0.5, 1, 0.1, 1), $初值为$(0.5+0.5\cos(0.2x), 0.7+0.5\cos(0.2x))$时, 正常数平衡解$(0.6257, 0.6257)$是全局渐近稳定的.


4 稳态模式–(1.4) 的非常数正稳态解

本节利用Leray-Schauder度理论研究如下稳态系统

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} { } -d_{1}\Delta u=u\left( 1-u\right) -buv-\frac{hu}{c+u}, & x\in \Omega , \\ -d_{2}\Delta v=\rho v\left( 1-\frac{v}{u}\right) , & x\in \Omega , \\ \partial _{\eta }u=\partial _{\eta }v=0, & x\in \partial \Omega \end{array} \right. \end{equation} $

的非常数正解的存在性和不存在性.

4.1 系统(4.1) 正解的估计

本小节给出正解的上下界的先验估计. 首先列出如下的已知结果.

命题4.1(最大值原理[27])  令$ g(x, w)\in C(\Omega \times {{\Bbb R}} ^{1}) $$ b_{j}(x)\in C(\overline{ \Omega }) $, $ j=1, \cdots , N. $

$ ( $1$ ) $如果$ w\in C^{2}(\Omega )\cap C^{1}(\overline{\Omega }) $满足

$ w(x_{0})=\max\limits_{\overline{\Omega }}w $, 则$ g(x_{0}, w(x_{0}))\geq 0. $

$ ( $2$ ) $如果$ w\in C^{2}(\Omega )\cap C^{1}(\overline{\Omega }) $满足

$ w(x_{0})=\min\limits_{\overline{\Omega }}w $, 则$ g(x_{0}, w(x_{0}))\leq 0. $

命题4.2(Harnack不等式[28])  令$ w\in C^{2}(\Omega )\cap C^{1}(\overline{\Omega }) $为齐次Neumann边界下方程$ -\Delta w(x)=c(x)w(x) $的一个正解, 且$ c(x)\in C(\overline{\Omega }) $, 则存在一个依赖于$ \left\Vert c\right\Vert _{\infty } $的正常数$ C_{\ast } $使得$ \max\limits_{\overline{\Omega }}w\leq C_{\ast }\min\limits_{\overline{\Omega }}w $成立.

利用命题4.1和4.2可得如下结果.

定理4.1(上界)  系统(4.1) 的任意正解$ (u, v) $满足

$ \begin{equation} \max\limits_{\overline{\Omega }}u(x)\leq 1, \max\limits_{\overline{\Omega } }v(x)\leq 1. \end{equation} $

   系统(4.1) 的第一个方程使用命题4.1可得(4.2) 式中的第一个不等式. 因为$ 0<v<\left\Vert u\right\Vert _{\infty }\leq 1, $则在$ \overline{\Omega } $内有$ v(x)\leq 1 $.

定理4.2(下界)  记$ d^{\ast } $为一个固定常数. 假设$ h<c $, 则存在一个正常数$ \underline{C}=\underline{C}(c, b, h, \rho , d^{\ast }) $使得当$ d_{1}, d_{2}\geq d^{\ast } $时, 系统(4.1) 的任意正解$ (u, v) $满足

$ \begin{equation} \min\limits_{\overline{\Omega }}u(x)\geq \underline{C}, \min\limits_{\overline{ \Omega }}v(x)\geq \underline{C}. \end{equation} $

   令

由命题4.1可得

故而

$ \begin{equation} u(x_{0})\leq u(y_{0})\leq v(y_{0}), \end{equation} $

$ \begin{equation} v(y_{1})\leq u(y_{1})\leq u(x_{1}). \end{equation} $

由(4.5) 式可知

这一估计意味着

定义

$ u $满足

命题4.2表明

其中$ C_{\ast } $是依赖于$ \left\Vert \widehat{c} \right\Vert _{\infty } $的正常数. 因此可得

这时有

由(4.4)式可得$ v(y_{0})=\min\limits_{\overline{\Omega }}v(x)\geq \underline{C}. $证毕.

4.2 系统(4.1) 非常数正解的不存在性

定理4.3  存在一个常数$ d $, 使得当$ d_{1}, $$ d_{2}\geq d $时, 系统(4.1) 不存在非常数正解.

   令$ (u, v) $为系统(4.1) 的正解, 记

系统(4.1) 中的方程$ u $两边同乘以$ u-\overline{u} $, 然后在$ \Omega $上积分可得

$ d^{\ast }=1, $由定理4.2可得

因此有

由定理4.2可知

类似于上面的分析可得

由上面的估计可知, 对某正常数$ M>0 $

利用Poincaré 不等式, 存在一个常数$ {\cal C} $使得

故而, 当$ d_{1}, $$ d_{2}\gg 1 $时, $ \nabla (u-\overline{u})=\nabla (v-\overline{v})=0, $$ u\equiv \overline{u}, $$ v\equiv \overline{v}. $证毕.

4.3 系统(4.1) 非常数正解的存在性

$ {\bf u}=(u, v)^{T}, $$ \widetilde{{\bf u}}_{k}=(\widetilde{u}_{k}, \widetilde{u}_{k}) $$ (k=1, 2, 3), $$ \Phi ({\bf u})=\left( d_{1}u, d_{2}v\right) ^{T}, $则系统(4.1) 简写为

其中

$ {\bf u} $是系统(4.1) 的正解当且仅当

并且

利用不动点指数计算公式[29]

其中$ m(\lambda _{n}) $$ \lambda _{n} $的重数, 可知为了计算指数$ index\left( I-\Psi (\cdot ), \widetilde{{\bf u }}_{k}\right) $, 需要确定$ H_{k}(\lambda ) $的符号, 其中$ H_{k}(\lambda ) $定义为

直接计算可得$ \det \left\{ {\bf \Phi }_{{\bf u}}^{-1} {\bf (\widetilde{{\bf u}}_{k})}\right\} $为正, 并且

其中

如果$ \Delta _{k}=\left( d_{1}\rho -d_{2}p_{k}\right) ^{2}+4d_{1}d_{2}\rho \left( p_{k}-b\widetilde{u}_{k}\right) >0 $成立, 则$ H_{k}(\lambda )=0 $有两个正根$ \lambda _{\pm }^{k}, $其中

情况I  假设(H1) 成立.

在这种情况下, 系统(4.1) 有两个正常数解$ \widetilde{ {\bf u}}_{k}=(\widetilde{u}_{k}, \widetilde{u}_{k}) $, $ k=1, 2. $

定理4.4  假设$ p_{2}>0, $对某$ \tau \geq 1 $, $ \frac{p_{1}}{d_{1}}\in \left( \lambda _{\tau }, \lambda _{\tau +1}\right) $, 并且对某$ \sigma \geq 1 $, $ \frac{p_{2}}{d_{2}}\in \left( \lambda _{\sigma }, \lambda _{\sigma +1}\right) $. 如果$ \sum\limits_{n=1}^{\tau }m(\lambda _{n})+\sum\limits_{n=0}^{\sigma }m(\lambda _{n}) $是偶数, 则存在$ d_{2}^{\ast } $使得当$ d_{2}\geq d_{2}^{\ast } $时系统(4.1) 至少有一个非常数正解.

  易得$ p_{1}>0, $$ p_{1}-b\widetilde{u}_{1}=\frac{ \widetilde{u}_{1}}{c+\widetilde{u}_{1}}\sqrt{B}>0, $$ p_{2}-b\widetilde{u} _{2}=-\frac{\widetilde{u}_{2}}{c+\widetilde{u}_{2}}\sqrt{B}<0. $可以找到一个$ \widehat{d}_{2}\gg 1 $使得$ \Delta _{k}>0 $对所有$ d_{2}\geq \widehat{d}_{2} $成立, 并且$ H_{k}(\lambda )=0 $的两个根满足

$ \begin{equation} \lim\limits_{d_{2}\rightarrow \infty }\lambda _{-}^{2}=0, \lim\limits_{d_{2}\rightarrow \infty }\lambda _{+}^{k}=\frac{p_{k}}{d_{1} }, k=1, 2. \end{equation} $

$ \frac{p_{1}}{d_{1}}\in \left( \lambda _{\tau }, \lambda _{\tau +1}\right) $$ \frac{p_{2}}{d_{2}}\in \left( \lambda _{\sigma }, \lambda _{\sigma +1}\right) $意味着存在一个$ d_{0}>\widehat{d}_{2} $使得

定理4.3可知存在$ d_{1}^{\ast }>d_{0} $使得对所有$ d_{1}, $$ d_{2}\geq d_{1}^{\ast } $系统(4.1) 没有非常数正解, 选取$ d_{1}^{\ast } $充分大使得$ \frac{p_{k}}{d_{1}^{\ast }}<\lambda _{1}, k=1, 2. $再次利用(4.6)式, 存在一个常数$ d_{2}^{\ast }>d_{1}^{\ast } $使得

$ \begin{equation} 0<\lambda _{+}^{1}<\lambda _{1}, 0<\lambda _{-}^{2}<\lambda _{+}^{2}<\lambda _{1}. \end{equation} $

下面将证明对任意$ d_{2}\geq d_{2}^{\ast }, $系统(4.1) 至少有一个非常数正解. 一方面, 假设对某$ d_{2}\geq d_{2}^{\ast }, $系统(4.1) 没有正解.

对这些固定的$ d_{1}^{\ast }, $$ d_{2}^{\ast }, $$ d_{1} $$ d_{2} $, 定义

并且考虑如下问题

$ \begin{equation} \left\{ \begin{array}{ll} -\Delta \Phi ({\bf t;u})=F\left( {\bf u}\right) , & x\in \Omega , \\ \partial _{\eta }{\bf u}=0, & x\in \partial \Omega . \end{array} \right. \end{equation} $

显然, 对$ 0\leq t\leq 1, $$ (\widetilde{u}_{1}, \widetilde{u}_{1}) $$ ( \widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}) $是系统(4.1) 仅有的两个正常数解, 并且$ {\bf u} $是系统(4.1) 的一个正解当且仅当$ {\bf u} $是系统(4.8) 在$ t=1 $的一个正解. $ {\bf u} $是系统(4.8) 的一个正解当且仅当

由前面分析可知问题的关键是确定$ H_{k}(t;d_{1}, d_{2};\lambda ) $的符号. 由(4.7) 式可知

计算可得

利用不动点指数计算公式有

由定理4.1和4.2可知, 系统(4.1) 的任何正解必属于$ {\cal B} $, 其中$ {\cal B} =\{(u, v)\in C(\Omega )\times C(\Omega ):\underline{C}<u, v<2\} $, 并且在边界$ \partial {\cal B} $上有$ \Psi (t; {\bf u})\neq 0 $. 因此$ deg(\Psi (t;{\bf u}), {\cal B}, 0) $是有意义的. 由度的同伦不变性可知

$ \begin{equation} deg(\Psi (1;{\bf \cdot }), {\cal B}, 0)=deg(\Psi (0;{\bf \cdot }), {\cal B}, 0). \end{equation} $

由假设, $ \Psi (1;{\bf u})=0 $$ \Psi (0;{\bf u})=0 $$ {\cal B} $内仅有两个正解$ (\widetilde{u}_{1}, \widetilde{u}_{1}) $$ (\widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}) $, 这时有

如果$ \sum\limits_{n=1}^{\tau }m(\lambda _{n})+\sum\limits_{n=0}^{\sigma }m(\lambda _{n}) $是偶数, 可以推出

这与(4.9) 式矛盾.证毕.

情况II  假设(H2) 成立.

在这种情况下, 系统(4.1) 有唯一正常数解$ \widetilde{{\bf u}}_{2}=(\widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}) $.

定理4.5  假设$ p_{2}>0, $对某$ s\geq 1 $, $ \frac{p_{2}}{d_{1}}\in \left( \lambda _{s}, \lambda _{s+1}\right) $成立. 如果$ \sum\limits_{n=1}^{s}m(\lambda _{n}) $是奇数, 则存在$ d_{2}^{\ast \ast } $使得当$ d_{2}\geq d_{2}^{\ast } $时系统(4.1) 至少有一个非常数正解.

情况III  假设(H3) 成立.

在这种情况下, 系统(4.1) 有唯一正常数解$ \widetilde{{\bf u}}_{3}=(\widetilde{u}_{3}, \widetilde{u}_{3}) $.

定理4.6  假设对某$ r\geq 1 $, $ \frac{p_{3}}{d_{1}}\in \left( \lambda _{r}, \lambda _{r+1}\right) $成立. 如果$ \sum\limits_{n=1}^{r}m(\lambda _{n}) $是奇数, 则存在$ \widetilde{d}_{2} $使得当$ d_{2}\geq \widetilde{d}_{2} $时系统(4.1) 至少有一个非常数正解.

上面两个定理的证明和定理4.4类似, 这里不再证明.

下面利用Fourier谱方法[30]进行数值模拟.

例4.1  在模型(1.4)中, 令$ \Omega =(0, 100)\times (0, 100)\subset {{\Bbb R}} ^{2} $并且$ (d_{1}, d_{2}, b, c, h, \rho )=(3, 30, \\1, 0.45, 0.45, 1). $则(H2) 成立, 并且模型(1.4) 有唯一的正常数平衡解$ (\widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2})=(0.2, 0.2) $. 计算可得$ p_{2}=0.013>0, $并且在定理4.5中令$ s=2 $, 则$ \lambda _{1}=\frac{\pi ^{2}}{10000}, $$ \lambda _{2}=\frac{\pi ^{2}}{5000}, $$ \lambda _{3}=\frac{\pi ^{2}}{2500} $$ \frac{p_{2}}{d_{1}}=0.0033\in \left( \lambda _{s}, \lambda _{s+1}\right) =\left( \lambda _{2}, \lambda _{3}\right) , $$ \sum\limits_{n=1}^{s}m(\lambda _{n})=m(\lambda _{1})+m(\lambda _{2})=3. $因此定理4.5的条件成立, 故而模型(1.4) 在$ d_{2}\geq d_{2}^{\ast } $时至少存在一个非常数正稳态解. 图 2$ d_{2}=30 $时非常数正稳态解的数值模拟. 图 3为模型(1.4) 的稳态模式(图灵模式)的数值模拟.

图 2

图 2   $\Omega =(0, 100)\times (0, 100), $$(d_{1}, d_{2}, b, c, h, \rho )=(3, 30, 1, 0.45, 0.45, 1)$时, 模型(1.4) 的非常数正稳态解, 其中左图为食饵u, 右图为捕食者v.


图 3

图 3   $\Omega =(0, 100)\times (0, 100), $$(d_{1}, d_{2}, b, c, h, \rho )=(3, 30, 1, 0.45, 0.45, 1)$时, 模型(1.4) 的稳态模式(图灵模式), 其中左图为食饵u, 右图为捕食者v.


5 结论

本文研究了食饵具有Michaelis-Menten型收获的Leslie-Gower捕食-食饵模型的动力学性质和稳态模式. 通过适当尺度变换, 原来的Michaelis-Menten收获项变为一个仅有两个参数($ h $$ c $) 的非线性收获项. 非线性收获项中的两个参数$ h $$ c $影响非负常数平衡解的个数和稳定性. 研究得到了模型一致持久的充分条件; 分别利用Lyapunov函数和上下解两种方法建立了正常数平衡$ (\widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}) $解全局渐近稳定的充分条件; 并且利用能量估计和度理论研究了正稳态解的存在性和不存在性.

研究结果表明: 如果收获系数较低(即$ h<c(1-b) $), 则无论任何时候任何位置食饵和捕食者可以共存(命题2.2) 而且最终趋于正常数平衡解$ (\widetilde{u}_{2}, \widetilde{u}_{2}) $ (定理3.3). 从生物意义的角度来说, 本文给出了收获策略以保证食饵和捕食者免于灭绝, 并且决策者可以给出最优收获策略以确保生态的可持续发展.

一方面, 在没有扩散的情况下模型(1.4) 退化为常微分模型(1.2), 其中$ H_{1}=\frac{qEx}{m_{1}E+m_{2}x} $, Cupta等[21]证明了在大范围初值时无扩散模型(1.4) 走向灭绝, 并且通过Hopf分支观察到不同情况下极限环的存在性. 与文献[21] 的结果相比, 模型(1.4) 产生了新的时空模式. 另一方面, 食饵没有Michaelis-Menten型扩散的情况下(即$ h=0 $), 模型(1.4) 变为经典的Leslie-Gower捕食-食饵模型(1.1), 这时存在唯一全局渐近稳定的正常数平衡解[10]. 也就是说, 本文的模型在没有收获项时不会产生任何时空模型. 然而在食饵具有Michaelis-Menten型收获时, 模型(1.4) 产生非常数正稳态解(即稳态模式). 因此, 研究结果反映了Michaelis-Menten型收获在时空模式的形成中扮演了重要的作用, 这与没有收获的情况形成了鲜明的对比. 一个有趣的问题是模型(1.4) 是否存在其它时空动力学行为, 比如Hopf分支, 稳态分支以及Turing-Hopf分支, 这将是后续要研究的问题.

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