种群动力学模型是对生物种群演化过程的近似模拟(精确模拟几乎是不可能的).因此, 模型的平衡态及其稳定性就相应地表征了种群的生态平衡及其稳定性.演化过程的复杂性决定了模型的非线性特点.众所周知:非线性系统的稳定性分析绝非易事.就具有个体特征结构差异的连续种群模型而言, 挑战性就更强, 因为模型通常形为非线性偏微分－积分方程或方程组, 并附有全局反馈的边界条件.目前, 国内外学者对这类模型进行了较为深入的研究, 获得了许多深刻结果, 它们对预测种群演化趋势、生物多样性保护、抑制生物入侵、科学开发生物资源等方面都具有良好的指导意义.对年龄结构模型可参见文献[1-7]及其所引文献, 尺度结构模型参见文献[8-11]及其所引文献.从数学观点看, 尺度(长度、表面积、体积、重量等)结构模型是年龄结构模型的拓展, 二者都是有趣又困难的研究对象.

作为种群中个体社会地位的模拟, 等级结构模型在近二十年受到了较多关注.尽管取得了一些成果, 但与年龄结构、尺度结构模型的相应成果比较, 对等级结构模型的研究还远不完善.值得强调的是:由于年龄和尺度是影响个体等级的两种主要因素, 等级结构模型也是年龄结构模型与尺度结构模型的进一步拓展, 理论分析难度更大一些.有关等级结构模型的平衡态及其稳定性成果较为少见.文献[12]分析一类尺度等级结构模型的稳定性, 具有零边界条件:文献[13]针对一类离散等级结构模型给出了稳定性判据.本文力图研究一类非线性等级结构模型的平衡态与稳定性, 等级由年龄确定, 具有非零的全局反馈边界条件.主要关注正平衡态的存在性, 以往用于确立年龄结构、尺度结构模型正平衡态的方法已不再适用.本文运用文献[2]中的非零元不动点定理证明系统存在正平衡态, 并对零解的稳定性作细致分析.

本文旨在探索下列非线性等级结构种群模型平衡态的存在性与稳定性

(2.1) $ \begin{equation} \left\{\begin{array}{ll} { } \frac{\partial x}{\partial t} + \frac{\partial x}{\partial a} = - \mu(a, E(x)(a, t))x(a, t), & (a, t) \in Q, \\ { } x(0, t) = \int_0^A \beta(a, E(x)(a, t))x(a, t){\rm d}a, & t \in (0, T), \\ x(a, 0) = x_0(a), & a \in [0, A], \\ { } E(x)({a, t}) = \int_0^a x( r, t) {\rm d}r + \alpha \int_a^A x(r, t){\rm d}r, & (a, t)\in Q, \ 0 \le \alpha < 1, \end{array}\right. \end{equation} $

其中$ Q = (0, A) \times (0, \infty) $, 固定常数$ A $表示个体最高寿命.变量$ a, t $分别表示年龄与时间, 函数$ x(a, t) $表示种群的瞬时密度.个体平均死亡率、繁殖率由$ \mu, \beta $给出, 都依赖于"内部环境" $ E(x) $, 常数$ \alpha $体现年长者的折扣系数.初始分布为$ x_0 (a) $.

本文的分析过程需要下列条件

(H1)   对任意$ (a, s)\in [0, A]\times [0, \infty) $, $ \mu(a, s)>0 $, 且$ \int_0^A \mu(a, s){\rm d}a = +\infty $; $ \mu $连续, 且关于$ s $单调增加、满足局部Lipschitz条件;

(H2)   对任意$ (a, s)\in [0, A]\times [0, \infty) $, $ 0\leq\beta(a, s)\leq M_1, M_1 $为常数; $ \beta $连续且关于$ s $单调不增、满足局部Lipschitz条件;

(H3)   函数$ 0\leq x_0 (a) $非负有界.

注2.1  文献[14]和[15分别处理了本文模型的适定性和数值方法.在文献[14]中已经证明:对于任意给定的$ T>0 $, 系统(2.1)在[0, T]上存在唯一的非负有界解.根据解的延拓原理知系统$ (2.1) $在$ (0, \infty) $上存在唯一解.

非负函数$ x^*(a) $是系统(2.1)的平衡态, 当且仅当下列等式成立

(2.2) $ \begin{equation} \left\{\begin{array}{ll} { } \frac{{\rm d}x^*}{{\rm d} a} = - \mu(a, E(x^*)(a))x^*(a), & a\in (0, A), \\ { } x^*(0) = \int_0^A \beta(a, E(x^*)(a))x^*(a){\rm d}a, \\ { } E(x^*)({a}) = \int_0^a x^*( r) {\rm d}r + \alpha \int_a^A x^*(r){\rm d}r, & a\in (0, A), 0 \le \alpha < 1. \end{array}\right. \end{equation} $

由系统$ (2.2) $中的第一式可得

(2.3) $ \begin{equation} x^*(a) = x^*(0)\exp \Big\{-\int_0^a\mu(r, E(x^*)(r)){\rm d}r\Big\}. \end{equation} $

由此易知: $ x^*(0) = 0 $与$ x^*(0)>0 $分别对应系统的零平衡态与正平衡态.将$ (2.3) $式代入到系统$ (2.2) $中的第二式得

(2.4) $ \begin{equation} x^* (0) = x^* (0)\int_0^A \beta(a, E(x^*)(a))\exp \Big\{-\int_0^a\mu(r, E(x^*)(r)){\rm d}r\Big\}{\rm d}a. \end{equation} $

当$ x^* (0)>0 $时, 上式即为$ S(x^*) = 1 $, 其中

(2.5) $ \begin{equation} S(x^*) = \int_0^A\beta(a, E(x^*)(a))\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, E(x^*)(r)){\rm d}r\Big\}{\rm d}a, \end{equation} $

通常被称作该种群相应于$ x^*(a) $的净再生数.再由$ \beta(a, E(x^*)(a))\le \beta(a, 0) $和$ \mu(r, E(x^*)(a))> \mu(r, 0) $知$ S(x^*)< S(0) $, 故种群正平衡态存在的必要条件为

$ \begin{eqnarray*} S(0) = \int_0^A\beta(a, 0)\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, 0){\rm d}r\Big\}{\rm d}a> 1. \end{eqnarray*} $

为了证明系统$ (2.1) $存在正平衡态, 需要应用下列非零元不动点定理$ ^{\rm [2, \, Theorem\ A]} $.

引理2.1  令$ Z $为Banach空间, $ K\subset Z $是闭凸锥, $ K_r = K\cap B_r(0), B_r(0) $代表以零元为中心、$ r $为半径的闭球; $ F:K_r\to K $为连续映射且$ F(K_r) $是相对紧的.如果下列条件成立

(1)   对任意满足$ \|z\| = r $的元$ z, $及数$ \lambda >1, $必有$ Fz\neq \lambda z; $

(2)   存在$ \rho \in(0, r), e\in K\backslash \{0\}, $使得:当$ \|z\| = \rho, \lambda >0 $都有$ z-Fz\neq \lambda e. $

那么映射$ F $至少存在一个不动点$ z_0\in \{z\in K:\rho\le\|z\|\le r\}. $

定理2.1  当$ S(0)\le 1 $时, 系统$ (2.1) $不存在正平衡态; 当$ S(0)> 1 $时, 假设对任意$ \epsilon>0 $充分小, $ \mu(a, x) $在$ [0, A-\epsilon] $上有界, 则系统$ (2.1) $至少存在一个正平衡态.

取Banach空间$ Z = L^1(0, A)\times {{\Bbb R}} $, 在空间$ Z $上定义范数$ \|(v, c)\| = \|v\|+\mid c \mid $, 其中$ \|v\| = \int_0^A|v(a)|{\rm d}a. $考虑闭凸锥$ K = \{(v, c)\in Z: v(a)\ge 0, c\ge 0\}, K_r = K\cap B_r(0). $

定义映射$ F: K_r\to K $如下

$ \begin{eqnarray*} F(v, c) = \left(\begin{array}{c} { } c\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, E(v)(r)){\rm d}r\Big\}\\ { } c\int_0^A\beta(a, E(v)(a))\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, E(v)(r)){\rm d}r\Big\}{\rm d}a \end{array}\right). \end{eqnarray*} $

第一步：证明下列结果.

引理2.2  映射F是连续的.

证  设$ (v_0, c_0) $为集合$ K_r $中的任意元, 令$ (v, c)\to (v_0, c_0) $, 即$ \|v-v_0\|\to 0, |c-c_0|\to 0. $

由系统$ (2.2) $中的第三式可知

$ \begin{eqnarray*} \|E(v)-E(v_0)\|& = & \int_0^A\Big|\int_0^a[v(r)-v_0(r)]{\rm d}r + \alpha\int_a^A[v(r)-v_0(r)]{\rm d}r\Big|{\rm d}a\\ & \le& \int_0^A\Big|\int_0^A[v(r)-v_0(r)]{\rm d}r\Big|{\rm d}a\\ & \le &\int_0^A\int_0^A\Big|v(r)-v_0(r)\Big|{\rm d}r{\rm d}a\\ & = &\int_0^A\|v(r)-v_0(r)\|{\rm d}a \to 0, \end{eqnarray*} $

即$ E(v) $在$ v_0 $处连续.从而当$ \|v-v_0\|\to 0, |c-c_0|\to 0 $时, 有

$ \begin{eqnarray*} &&c\int_0^A\beta(a, E(v)(a))\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, E(v)(r)){\rm d}r\Big\}{\rm d}a\\ &&\to c_0\int_0^A\beta(a, E(v_0)(a))\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, E(v_0)(r)){\rm d}r\Big\}{\rm d}a. \end{eqnarray*} $

另一方面, 有

$ \begin{eqnarray*} & &\Big\|\exp\Big\{-\int_0^\cdot \mu(r, E(v)(r)){\rm d}r\Big\}-\exp\Big\{-\int_0^\cdot a\mu(r, E(v_0)(r)){\rm d}r\Big\}\Big\|\\ & = &\int_0^A\Big|\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, E(v)(r)){\rm d}r\Big\}-\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, E(v_0)(r)){\rm d}r\Big\}\Big|{\rm d}a\\ &\le& \int_0^A\int_0^a\Big|\mu(r, E(v)(r))-\mu(r, E(v_0)(r))\Big|{\rm d}r{\rm d}a\\ & \le& C\int_0^A\int_0^a\Big|E(v)(r)-E(v_0)(r)\Big|{\rm d}r{\rm d}a\\ & \le &C\int_0^A\|E(v)-E(v_0)\|{\rm d}a\to 0, \end{eqnarray*} $

其中$ C $为$ \mu(r, y) $关于$ y $的Lipschitz常数.综上分析知:当$ \|v-v_0\|\to 0, |c-c_0|\to 0 $时, $ F(v, c)\to F(v_0, c_0) $.引理2.2证毕.

第二步:证明$ F(K_r) $的相对紧性, 需要引用下列结果^{[16, p275]}.

引理2.3(Fréchet-Kolmogorov)  假设$ S $是实直线, $ {\cal B} $是$ S $的Baire子集$ B $的$ \sigma $ -环, 而$ m(B) = \int_{S}{\rm d}x $是$ B $的普通Lebesgue测度. $ L^P(S, {\cal B}, m)(1\le p<\infty) $的子集$ K $是相对紧的充要条件如下

(2.6) $ \begin{equation} \sup\limits_{f\in K}\|f\| = \sup\limits_{f\in K}\Big(\int_{S}|f(s)|^p{\rm d}s\Big)^{1/p}<\infty, \end{equation} $

(2.7) $ \begin{equation} \lim\limits_{t\rightarrow 0}\int_{S}|f(t+s)-f(s)|^p {\rm d}s = 0, \quad \mbox{对$f\in K$一致成立}, \end{equation} $

(2.8) $ \begin{equation} \lim\limits_{\gamma\rightarrow\infty}\int_{|s|>\gamma}|f(s)|^p{\rm d}s = 0, \quad \mbox{对$f\in K $一致成立}. \end{equation} $

证  为了应用引理2.3, 将$ L^1(0, A) $中的函数$ v(a) $的定义域拓展到$ (-\infty, \infty) $上.当$ a\notin[0, A] $时, 令$ v(a) = 0 $.先证$ F(K_r) $满足$ (2.6) $式.对任意$ (v, c)\in K_r $, 令

$ F^1(v, c)(a) = \left\{\begin{array}{ll} { } c\exp\Big\{-\int_0^a\mu(\theta, E(v)(\theta)){\rm d}\theta\Big\}, \ &a\in[0, A], \\ { } 0, \quad &a\in {{\Bbb R}} \backslash [0, A], \end{array}\right. $

$ F^2(v, c)(a) = \left\{\begin{array}{ll} { } c\int_0^A\beta(a, E(v)(a))\exp\Big\{-\int_0^a\mu(\theta, E(v)(\theta)){\rm d}\theta\Big\}{\rm d}a, \ & a\in[0, A], \\ 0, \quad& a\in R\backslash [0, A]. \end{array}\right. $

从而

$ \begin{eqnarray*} \sup\limits_{(v, c)\in K_r}\|F^1(v, c)\| & = & \sup\Big(\int_0^A\Big|c\exp\Big\{-\int_0^a\mu(\theta, E(v)(\theta)){\rm d}\theta\Big\}\Big|{\rm d}a\Big)\\ &\le &\int_0^A|c|{\rm d}s\le rA < \infty. \end{eqnarray*} $

同理, 由$ 0 \le \beta(a, E(v)(a))\le M_1, (M_1 $为常数)对任意$ a\in (0, A) $均成立, 可得

$ \begin{eqnarray*} \sup\limits_{(v, c)\in K_r}\|F^2(v, c)\| & = &\sup\Big(\Big|c\int_0^A\beta(a, E(v)(a)) \exp\Big\{-\int_0^a\mu(\theta, E(v)(\theta)){\rm d}\theta\Big\}{\rm d}a\Big|\Big)\\ &\le&\Big|c\int_0^A\beta(a, E(v)(a)){\rm d}a\Big|\\ &\le &rM_1A < \infty, \end{eqnarray*} $

$ (2.6) $式得证.

再证$ F(K_r) $满足$ (2.7) $式.当$ a\in [0, A-\epsilon] $时, 由定理2.1的假设知

$ \begin{eqnarray*} & &\int_{S}\Big|F^1(v, c)(a+t) - F^1(v, c)(a)\Big|{\rm d}a\\ &\le &c\int_0^{A-\epsilon}\Big|\exp \Big\{-\int_0^{a+t}\mu(\theta, E(v)(\theta)){\rm d}\theta\Big\} -\exp \Big\{-\int_0^a\mu(\theta, E(v)(\theta)){\rm d}\theta\Big\}\Big|{\rm d}a\\ &\le &c\int_0^{A-\epsilon}\Big|\int_0^{a+t}\mu(\theta, E(v)(\theta)){\rm d}\theta -\int_0^a\mu(\theta, E(v)(\theta)){\rm d}\theta\Big|{\rm d}a\\ &\le &c\int_0^{A-\epsilon}\Big|\int_a^{a+t}\mu(\theta, E(v)(\theta)){\rm d}\theta\Big|{\rm d}a\\ &\le &c|t|(A-\epsilon)\bar{\mu_{\epsilon}}, \end{eqnarray*} $

其中$ \bar{\mu_{\epsilon}} $为$ \mu(a, x) $在$ [0, A-\epsilon] $的上界.

当$ a\in (A-\epsilon , A) $时, 注意到$ \int_0^A\mu(\theta, x){\rm d}\theta = +\infty $, 可导出

$ \begin{eqnarray*} & &\int_{A-\epsilon}^A\Big|F^1(v, c)(a+t)-F^1(v, c)(a)\Big|{\rm d}a\\ &\le& c\int_{A-\epsilon}^A\Big | \exp\Big\{-\int_0^{a+t} \mu(\theta, E(v)(\theta)){\rm d}\theta\Big\}-\exp\Big\{-\int_0^t \mu(\theta, E(v)(\theta)){\rm d}\theta\Big\}\Big |{\rm d}a\\ &\le &2c\epsilon(A-\epsilon), \end{eqnarray*} $

由此即得$ (2.7) $式.

最后证明$ F(K_r) $满足$ (2.8) $式.

利用$ F(K_r) $中的函数的拓展定义, 知: $ \gamma \ge A $时, 如果$ |s|>\gamma\ge A $, 那么

$ \begin{eqnarray*} \|F(v, c)\| = \|F^1(v, c)\|+F^2(v.c) = 0 \end{eqnarray*} $

对$ F(K_r) $中的元素一致成立.应用引理2.3即得结论.

第三步:证明当$ \|(v, c)\| = r, \lambda >1 $时有$ F(v, c)\neq \lambda (v, c) $.

证  若$ F(v, c) = \lambda (v, c) $, 由映射$ F $的定义得

(2.9) $ \begin{equation} \left\{\begin{array}{ll} { } \lambda v(a) = c\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, E(v)(r)){\rm d}r\Big\}, \\ { } \lambda c = c\int_0^A\beta(a, E(v)(a))\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, E(v)(r)){\rm d}r\Big\}{\rm d}a. \end{array}\right. \end{equation} $

由$ (2.9) $式中的第一式可知, 当$ c = 0 $时, $ v(a) = 0 $, 这不可能!因为$ \|(v, c)\| = r>0 $.

下面只考虑$ c\neq 0 $的情形, 应用反证法并分情况进行讨论.

(1) $ \forall \|(v, c)\| = r, \exists \lambda>1 $使得$ (2.9) $式成立.由(2.9)式中第一式得

(2.10) $ \begin{equation} \|v\|\le \lambda \|v\| = c\Big\|\exp\Big\{-\int_0^\cdot \mu(r, E(v)(r)){\rm d}r\Big\}\Big\|\le cA. \end{equation} $

从而$ \|(v, c)\| = \|v\|+c\le (1+A)c $.当$ c \rightarrow 0 $时, 有$ \|(v, c)\|\rightarrow 0 $, 这与条件$ \|(v, c)\| = r $矛盾.

(2) $ \exists \|(v, c)\| = r, \forall \lambda>1 $, 使得$ (2.9) $式成立.由$ (2.9) $式和$ 0\le \beta(a, x)\le M_1 $可知

$ \begin{eqnarray*} c = \int_0^A\beta(a, E(v)(a))v(a){\rm d}a\le M_1\|v\|, \end{eqnarray*} $

再由$ (2.9) $式中的第一式得

$ \begin{eqnarray*} v(a) = \frac{1}{\lambda}c\exp\Big\{-\int_0^a\mu (r, E(v)r){\rm d}r\Big\}. \end{eqnarray*} $

利用$ \lambda $的任意性, 当$ \lambda \rightarrow +\infty $时有$ \|v\| \rightarrow 0 $, 从而$ r = \|(v, c)\| = \|v\|+c\rightarrow 0 $, 导出矛盾.

第四步:证明$ \mbox{存在}\rho \in(0, r), e\in K\backslash \{0\}, \mbox{使得对任意}\|z\| = \rho , \lambda >0 \mbox{都有} z-Fz\neq \lambda e . $

证  用反证法, 分四种情形处理.

(1) $ \forall \rho\in(0, r), \exists (\bar{v}, \bar{c})\in K \backslash \{0\}, $$ \exists\|(v, c)\| = \rho, \forall \lambda>0 $, 使得等式$ (v, c)-F(v, c) = \lambda (\bar{v}, \bar{c}) $成立.

由映射$ F $的定义知

(2.11) $ \begin{equation} \left\{\begin{array}{ll} { } v(a)-c\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, E(v)(r)){\rm d}r\Big\} = \lambda \bar{v}(a), \\ { } c-c\int_0^A\beta(a, E(v)(a))\exp\Big\{-\int_0^a\mu(r, E(v)(r)){\rm d}r\Big\}{\rm d}a = \lambda \bar{c}. \end{array}\right. \end{equation} $

当$ \rho \to 0 $时可得$ (\bar{v}, \bar{c}) = 0 $, 推出矛盾.

(2) $ \forall \rho\in(0, r), \exists (\bar{v}, \bar{c})\in K \backslash \{0\} $, $ \exists\lambda_0>0, \forall \|(v, c)\| = \rho $, 使得

$ \begin{eqnarray*} (v, c)-F(v, c) = \lambda_0 (\bar{v}, \bar{c}). \end{eqnarray*} $

令$ \rho\to 0 $可知$ \lambda_0(\bar{v}, \bar{c}) = 0 $, 这是矛盾, 因为$ \lambda_0 (\bar{v}, \bar{c}) $为非零元.

(3) $ \exists \rho\in(0, r), \forall (\bar{v}, \bar{c})\in K \backslash \{0\}, $$ \exists \lambda_0>0, \forall \|(v, c)\| = \rho $, 使得

$ \begin{eqnarray*} (v, c)-F(v, c) = \lambda_0 (\bar{v}, \bar{c}). \end{eqnarray*} $

令$ (\bar{v}, \bar{c}) = \frac{2}{\lambda_0}(v, c) $, 则$ F(v, c) = -(v, c) $, 这不可能, 因$ F(v, c) $为非负向量.

(4) $ \exists \rho\in(0, r), \forall (\bar{v}, \bar{c})\in K \backslash \{0\}, $$ \exists \|(v, c)\| = \rho, \forall \lambda_0>0, $使得

$ \begin{eqnarray*} (v, c)-F(v, c) = \lambda_0 (\bar{v}, \bar{c}). \end{eqnarray*} $

当$ \lambda_0 \to 0 $时, 可知$ (v, c) = F(v, c) $.这意味着$ (v(a), c) $就是正平衡态.

综合以上分析知:引理2.1中的所有条件都满足.因此, 映射$ F $存在非零元不动点$ x^* $, 它就是系统$ (2.1) $的正平衡态.

系统(2.1)在零平衡态处的线性化结果如下

(3.1) $ \begin{eqnarray} \left\{\begin{array}{ll} { } \frac{\partial x}{\partial a}+\frac{\partial x}{\partial t} = - \mu(a, 0)x(a, t), (a, t) \in Q, \\ { } x(0, t) = \int_0^A \beta(a, 0)x(a, t){\rm d}a, t\in (0, \infty), \\ x(a, 0) = x_0(a), a\in [0, A]. \end{array}\right. \end{eqnarray} $

下面推导零平衡态的特征方程.考虑系统$ (3.1) $形如$ x(a, t) = e^{\lambda t}X(a) $的解, 其中$ \lambda $可为复数.将其代入系统$ (3.1) $中的第一式可得

$ \lambda X(a) + X' (a) = -\mu(a, 0)X(a), $

解得

$ X(a) = X(0)\exp\Big\{-\int_0^a [\mu(s, 0)+\lambda]{\rm d}s\Big\}. $

由此利用系统$ (3.1) $中的第二式, 可以导出下列特征方程

(3.2) $ \begin{eqnarray} 1 = K(\lambda)&\triangleq&\int_0^A\beta(a, 0)\exp\Big\{-\int_0^a [\mu(s, 0)+\lambda]{\rm d}s\Big\}{\rm d}a{}\\ & = &\int_0^A\beta(a, 0)\exp\Big\{-\int_0^a \mu(s, 0){\rm d}s\Big\}\exp\{-\lambda a\}{\rm d}a. \end{eqnarray} $

易知$ K(\lambda) $关于实数$ \lambda $严格单调递减.当$ K(0)>1 $时, 因$ \lim\limits_{\lambda\to +\infty}K(\lambda) = 0 $, 故$ K(\lambda) = 1 $有唯一正实根.根据线性稳定性的一般理论可知:当$ K(0)>1 $时系统$ (3.1) $的零平衡态不稳定.

另一方面, 当$ K(0)<1 $时, 特征方程有唯一负实根, 记为$ \lambda_0 $.若特征方程(3.2)存在复特征根$ y+{\rm i}z $, 则必有$ y\le \lambda_0 $.否则如果$ y> \lambda_0 $, 那么

$ \begin{eqnarray*} 1& = &\Big|{\rm Re}\int_0^A\beta(a, 0)\exp\Big\{-\int_0^a \mu(s, 0){\rm d}s\Big\}\exp\{-(y+{\rm i}z)a\}{\rm d}a\Big|\\ &\le& \int_0^A\Big|\beta(a, 0)\exp\Big\{-\int_0^a \mu(s, 0){\rm d}s\Big\}\exp\{-ya\}\cos(za)\Big|{\rm d}a\\ &\le&\int_0^A\beta(a, 0)\exp\Big\{-\int_0^a \mu(s, 0){\rm d}s\Big\}\exp\{-ya\}{\rm d}a\\ &<&\int_0^A\beta(a, 0)\exp\Big\{-\int_0^a \mu(s, 0){\rm d}s\Big\}\exp\{-\lambda_{0} a\}{\rm d}a\\ & = &1. \end{eqnarray*} $

推出矛盾.因此当$ K(0)<1 $时, 所有特征根的实部均为负, 系统$ (3.1) $的零平衡态渐近稳定.

再假设$ \mu(a, 0)\ge \beta(a, 0), $ a.e. $ a\in(0, A) $.考虑Liapunov函数$ V(x(t)) = \int_0^Ax(a, t){\rm d}a $, 它沿着系统$ (3.1) $的变化率为

$ \begin{eqnarray*} \frac{{\rm d}V}{{\rm d}t}& = &\int_0^A\frac{\partial x}{\partial t}{\rm d}a\\ & = &-\int_0^A\Big[\frac{\partial x}{\partial a}+\mu(a, E(x)(a, t))x(a, t)\Big]{\rm d}a\\ & = &\int_0^A\Big[\beta(a, E(x)(a, t))-\mu(a, E(x)(a, t))\Big]x(a, t){\rm d}a\\ &< &\int_0^A\Big[\beta(a, 0)-\mu(a, 0)\Big]x(a, t){\rm d}a\\ &\le& 0, \end{eqnarray*} $

其中应用了$ x(A, t) = 0, $以及$ \beta $与$ \mu $关于$ E(x) $的单调性.因此零平衡态全局渐近稳定.

注意到$ K(0) $即为第2节中定义的净再生数$ S(0) $.综合以上分析, 得出如下结论

定理3.1  (1)当$ S(0)>1 $时, 系统(2.1)的零平衡态不稳定;

(2) 当$ S(0)<1 $时, 系统(2.1)的零平衡态渐近稳定.进一步, 当$ \mu(a, 0)\ge\beta(a, 0), $ a.e. $ a \in(0, A) $时, 零平衡态全局渐近稳定.

例1(零平衡态渐近稳定)  选定参数如下: $ A = T = 10, \alpha = 0.4 $.个体死亡率

$ \begin{eqnarray*} \mu(a, s) = \left\{\begin{array}{ll} 3\sin^2(2a)+0.003s, &0\le a\le 8;\\ +\infty , &\mbox{其它}. \end{array}\right. \end{eqnarray*} $

个体繁殖率

$ \begin{eqnarray*} \beta(a, s) = \left\{\begin{array}{ll} 0.6[\cos^2(4a)+0.5], &1\le a\le 8;\\ 0 , &\mbox{其它}. \end{array}\right. \end{eqnarray*} $

若种群初始分布为

$ \begin{eqnarray*} x_0^1(a) = \left\{\begin{array}{ll} { } 10(8-a)^2\sin^2(a+\frac{\pi}{4}), &0\le a\le 8;\\ 0, &\mbox{其它}. \end{array}\right. \end{eqnarray*} $

计算可得$ S(0) = 0.0194. $

若其它参数相同, 则相应于初始分布

$ \begin{eqnarray*} x_0^2(a) = \left\{\begin{array}{ll} 2(8-a)^2(\sin(2a)+4), &0\le a\le 8;\\ 0, &\mbox{其它}; \end{array}\right. \end{eqnarray*} $

$ x_0^3(a) = 3(10-a)^2\cos^2(a) $; $ x_0^4(a) = 5(10-a)^2(\cos(a)+1) $的$ S(0) $值为:$ S(0) = 0.008; 0.0933; 0.0024 $.

通过计算绘制下列图形, 显示零平衡态的稳定性, 与定理3.1中的结论(2)一致.

例2(零平衡态不稳定)  选定参数如下: $ A = T = 10, \alpha = 0.7 $.种群初始分布

$ \begin{eqnarray*} x_0(a) = \left\{\begin{array}{ll} { } 0.4(8-a)^2\sin^2(a+\frac{\pi}{4}), &0\le a\le 8;\\ 0 , &\mbox{其它}; \end{array}\right. \end{eqnarray*} $

个体死亡率

$ \begin{eqnarray*} \mu(a, s) = \left\{\begin{array}{ll} 0.3[\cos(a)+0.02s+1], &0\le a\le 8;\\ +\infty , &\mbox{其它}; \end{array}\right. \end{eqnarray*} $

个体繁殖率

$ \begin{eqnarray*} \beta(a, s) = \left\{\begin{array}{ll} 0.51[\cos^2(a)+1], &1\le a\le 8;\\ 0 , &\mbox{其它}. \end{array}\right. \end{eqnarray*} $

计算可得$ S(0) = 1.2064 $.此时种群的演化如图 4-5所示.

相应于参数组：$ A = T = 10, \alpha = 0.3 $; 种群初始分布: $ x_0(a) = 0.5(10-a)^2\sin^2(a+\frac{\pi}{3}) $; 个体死亡率

$ \begin{eqnarray*} \mu(a, s) = \left\{\begin{array}{ll} 0.2[\sin^2(a)+0.003s+1.5], &0\le a\le 8;\\ +\infty , &\mbox{其它}; \end{array}\right. \end{eqnarray*} $

个体繁殖率

$ \begin{eqnarray*} \beta(a, s) = \left\{\begin{array}{ll} 0.56[\cos^2(4a)+0.8], &1\le a\le 8;\\ 0 , &\mbox{其它}. \end{array}\right. \end{eqnarray*} $

可得$ S(0) = 1.0105 $.相应的演化情况见图 6.上述两种情形均表明零平衡态不稳定, 与定理3.1中的结论(1)一致.

定理2.1为正平衡态的存在性建立了判别方法, 其中主要条件是$ S(0)>1 $.由于$ S(0) $可被视为种群的原始净再生数, 因此该条件具有明确的生态学涵义, 并且易于检验.至于正平衡态的具体计算, 显然需要近似算法.定理3.1为零解的稳定性提供了判据, 其中$ S(0) $同样具有重要作用.如何判断正平衡态的稳定性呢?情况比零平衡态复杂多了.暂不提线性化算子的连续谱和剩余谱, 就连点谱分析都很困难, 因为此时已无法导出显式特征方程, 需要探索其它分析方法.